Información

5.6: Meristemos y tejidos en la raíz - Biología

5.6: Meristemos y tejidos en la raíz - Biología


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

El meristema apical de la raíz (RAM, para abreviar)

Cuando observa la punta de la raíz de la cebolla, está viendo el comienzo de la formación de tejidos del sistema radicular de la planta. Esta formación de tejidos comienza con la meristema apical de la raíz (RAM). En el exterior (debajo, en su portaobjetos) de la punta de la raíz, las células RAM producen un tejido efímero llamado cofia. En el interior (arriba, en su diapositiva), la RAM produce celdas que comienzan a formar las tres meristemos primarios. Recuerde, un meristemo es una región de células cuya función es producir más células.

Según las puntas de las raíces que ha examinado hoy, ¿cómo podría identificar las regiones meristemáticas en un órgano vegetal bajo el microscopio? ¿Qué buscarías y por qué?

Meristemas primarios y sus tejidos primarios

Los meristemos primarios se dividen para formar el tejidos primarios. los protodermo es el meristemo primario que produce la epidermis. los procambium es el meristema primario que produce los tejidos vasculares (xilema, floema y cualquier tejido asociado). los meristemo de tierra es el meristemo primario que produce el tejido del suelo. Dependiendo del tipo de planta o de la parte de la planta, el tejido del suelo se puede dividir en distintas regiones o no. los Zea mays La punta de la raíz en la imagen de abajo pertenece a una monocotiledónea, por lo que el tejido molido en esta muestra en particular se divide en médula (que aparece como una columna de tejido en el centro de la punta de la raíz, bordeada a ambos lados por tejido vascular) y el corteza (ubicado entre la epidermis y el tejido vascular a cada lado del portaobjetos).

En la imagen de arriba, etiquete el RAM, protodermo, procambium, meristemo molido, médula, corteza, y tejido vascular.

¿En qué parte de la raíz anterior es probable que encuentre células en la fase G0 del ciclo celular?

¿Dónde es probable que encuentre células en G1, fase S o G2?


La disponibilidad de herramientas de análisis de expresión en todo el genoma permite investigar los detalles de la regulación transcripcional durante el desarrollo. Los métodos de agrupamiento pueden usarse para agrupar genes cuya expresión varía de manera similar en respuesta a cambios en el desarrollo. Estos métodos de agrupación pueden revelar dos tendencias principales. En primer lugar, pueden revelar grupos de genes que están co-regulados y, por lo tanto, sugerir qué genes funcionan juntos durante un proceso de desarrollo determinado. En segundo lugar, los métodos de agrupamiento pueden revelar qué condiciones se asemejan entre sí, señalando similitudes - o disimilitudes - en estados de desarrollo que de otra manera no serían obvias. Dos de los principales parámetros de desarrollo para el análisis mediante perfiles de expresión génica son la progresión en el tiempo ("etapa de desarrollo") y la especificidad de tejido, región o tipo de célula. Los estudios previos de la expresión génica durante el desarrollo de organismos multicelulares han enfatizado principalmente la etapa de desarrollo o el aspecto del tipo celular. Por ejemplo, los grupos de genes coexpresados ​​durante todo el ciclo de vida se han definido en Caenorhabditis elegans [1], y los cambios en la transición de la proliferación celular a la diferenciación celular se han descrito para el Drosophila ojo [2]. Otro C. elegans El estudio hizo hincapié en los programas de expresión génica específicos del tipo de célula [3]. Los aspectos temporales y espaciales de la expresión génica se han analizado mediante el perfil de la transcripción del moho del limo. Dictyostelium discoideum, un organismo en el que la agregación celular conduce a una estructura multicelular con dos tipos de células maduras diferentes [4]. Recientemente, Birnbaum et al. [5] han realizado un análisis de expresión génica global de una mezcla más compleja de tipos de células en tres etapas de desarrollo en la maleza pequeña Arabidopsis, y han generado una reconstrucción digital de la expresión génica en la raíz - un 'digital en el lugar hibridación'.

Las plantas superiores, como los animales, se desarrollan a partir de una sola célula, pero la mayor parte del cuerpo de la planta se deriva de la actividad post-embrionaria de grupos de células madre y sus hijas mitóticamente activas, los meristemos. Después de dividirse, las células meristemáticas desplazan a las células hijas que posteriormente se diferencian a cierta distancia del conjunto de células mitóticas. Este es un proceso particularmente regular en el Arabidopsis raíz (Figura 1a) [6], y debido a esta regularidad, las células de diferentes etapas de desarrollo ocupan regiones definidas de división celular, expansión celular y diferenciación celular. En la dimensión radial, el meristemo de la raíz se extiende tejidos dispuestos concéntricamente que representan las versiones específicas de la raíz de los tejidos vegetales principales: tejido epidérmico, del suelo (endodérmico y cortical) y vascular. A lo largo de los años, se han identificado varios genes que son importantes para la formación de patrones, el ciclo celular y el crecimiento celular, y la señalización hormonal, y estos genes están comenzando a proporcionar una comprensión de los procesos de desarrollo que ocurren en el meristema de la raíz [7]. Pero se necesita mucha más información si queremos identificar los detalles de las redes reguladoras que determinan la identidad celular, la división celular direccional, la expansión polar y los parámetros de crecimiento. Obviamente, el conocimiento detallado de la localización de la transcripción para (casi) todos los genes en un órgano es un paso importante para lograr este objetivo.

Disección de dominios de expresión génica en el Arabidopsis raíz. (a) Descripción esquemática de la raíz. DIV, zona de división celular EXP, zona de expansión celular rápida DIFF, zona de diferenciación celular. (B) Tipos de tejidos y células clasificados por clasificación de células activadas por fluorescencia (FACS) en el estudio de Birnbaum et al. [5]. V, células (pro) vasculares E, endodermis E / C, endodermis y corteza Ep, epidermis LR, capa radicular lateral. (C) Regiones diseccionadas manualmente, también utilizadas en [5]. (D) Los patrones de expresión génica que se distribuyen de manera gradual a través de las etapas de desarrollo se vuelven discretos en (mi) el 'digital en el lugar'representación. (F) El patrón de expresión de genes expresados ​​en distintas zonas que difieren según el tipo de tejido se promedia en (gramo) la versión digital en todos los tejidos y etapas.


4 tipos de tejidos meristemáticos y sus funciones

Los tejidos meristemáticos son un grupo de células jóvenes que se encuentran en continuo estado de división.

Estos tejidos se encuentran principalmente en los ápices de las raíces y los brotes.

Las principales características de las células de los tejidos meristemáticos son:

(i) Viven y tienen paredes delgadas

(ii) Las vacuolas son pocas y de tamaño pequeño.

(iii) Las células contienen un protoplasma denso y núcleos conspicuos

(iv) Las células son de forma esférica, ovalada o poligonal.

(v) No almacenan material alimenticio de reserva y se encuentran en un estado de metabolismo activo.

I. Clasificación basada en origen y desarrollo:

Sobre la base del origen y desarrollo de las células iniciadoras, los meristemas se pueden dividir en tres tipos:

(i) Promeristemo o meristemo priordial:

Grupo de células meristemáticas jóvenes de un órgano en crecimiento. Es el meristemo embrionario temprano del que se derivan otros meristemas avanzados. En una planta, ocupa un área pequeña en la punta del tallo y la raíz. Además, se divide para formar un meristemo primario.

(ii) Meristemo primario:

Estos se derivan del promeristemo. Están presentes debajo del promeristemo en los ápices de los brotes y raíces. Estas células se dividen y forman tejidos permanentes.

(iii) Meristemo secundario:

Se deriva de tejidos primarios permanentes que tienen la capacidad de división, p. Cork-cambium, cambium de raíces y cambium inter fascicular del tallo.

II. Clasificación según el puesto:

Sobre la base de su posición en el cuerpo de la planta, los meristemas son de tres tipos (Fig. 3.1)

(I) Meristemo apical:

Estos se encuentran en los ápices o puntos de crecimiento de la raíz y el brote y provocan un aumento de longitud. Incluye tanto meristemas pro-meristemas como meristemas primarios.

Se han propuesto varias teorías para explicar la actividad de apical meristemo:

La teoría fue propuesta por primera vez por Hofmeister (1857) y avanzada por Nageli (1878). Según esta teoría, una sola célula apical es la unidad estructural y funcional del meristemo apical que gobierna todo el proceso de crecimiento apical. Sin embargo, tal organización se ha encontrado solo en criptogamas.

Esta teoría fue dada por Hanstein (1868). Según esta teoría, los ápices de raíces y brotes consisten en la masa central o interna llamada Pleroma rodeada por la región media compuesta por células isodiamétricas llamadas periblem y la capa uniseriada más externa de Dermatogen. El dermatógeno da lugar a la epidermis, periblem a la corteza y endodermis y pleroma al haz vascular y la médula. Estas tres capas fueron llamadas Histogen por Hanstein.

Esta teoría fue propuesta por Schmidt (1924). Según esta teoría, la masa de células en división son de dos tipos: Tunica, la externa que consta de una posición de diferentes meristemas o capas más periféricas de células, que forman la región externa y Corpus, la masa celular central indiferenciada de múltiples capas. La epidermis se deriva de la capa externa de la túnica y otros tejidos de la capa restante de la túnica y el cuerpo.

(ii) Meristema intercalario:

Se encuentra entre la región de los tejidos permanentes y se considera | como parte del meristemo primario que se ha desprendido debido a la formación de tejidos permanentes intermedios. Se encuentra en la base de la hoja, p. Ej. Pinus o en la base de los entrenudos, p. Ej. pastos.

Estos se disponen paralelos a los lados de origen y normalmente se dividen periclinal o radialmente y dan lugar a tejidos permanentes secundarios. Estos aumentan el grosor de la parte de la planta.

III. Clasificación según la función:

Sobre la base de su función, los meristemas se han clasificado en tres tipos:

Es la capa más externa de la región de crecimiento joven que se desarrolla para formar el sistema de tejido epidérmico.

(ii) Meristemo de procambium:

Está compuesto por células meristemáticas, estrechas, alargadas, prosenquimatosas, que dan lugar al sistema de tejidos vasculares.

Está compuesto por células grandes de paredes gruesas que se desarrollan para formar un sistema de tejido fundamental, es decir, hipodermis, corteza y médula.

IV. Clasificación sobre la base del plano de divisiones:

El patrón de crecimiento y el plano de división del tejido meristemático es importante para gobernar el modo de crecimiento.

Estos tejidos se pueden dividir en tres tipos:

En tal meristema, las divisiones celulares ocurren en todos los planos, lo que resulta en un aumento de volumen. Se puede observar en los meristemos de la corteza y la médula.


Meristemo y sus tipos | anatomía vegetal

Un tejido es un grupo de células que son similares en origen, estructura y función. El estudio del tejido se llama Histología. Una planta está formada por diferentes tipos de tejidos.

Hay dos grupos principales:

1. Tejidos meristemáticos

2. Tejidos permanentes

Tejidos meristemáticos:

La palabra meristemo (griego: Meristos = divisible) ha sido acuñada por Nageli (1858). Un tejido meristemático es un grupo de células que se encuentran en un estado continuo de división o retienen su poder de división. En las plantas, el crecimiento no se difunde como en los animales. Está restringido solo a determinadas regiones específicas. Se denominan regiones meristemáticas en las que se encuentran los tejidos meristemáticos. Los tejidos meristemáticos se dividen y se vuelven a dividir y dan lugar a diferentes órganos del cuerpo vegetal.

Caracteres de las células meristemáticas

  • Las celdas pueden ser de forma redondeada, ovalada, poligonal o rectangular.
  • Están dispuestos muy de cerca sin espacios intercelulares.
  • Su pared celular es fina, elástica y esencialmente compuesta de celulosa.
  • Tienen un citoplasma generalmente denso con un núcleo prominente.
  • Las vacuolas pueden ser muy pocas y pequeñas o, a veces, pueden estar ausentes.
  • No almacenan material alimenticio de reserva.
  • Las células pueden dividirse en un plano particular o en todas las direcciones dependiendo de la posición del meristemo en el cuerpo de la planta.
  • Las células experimentan divisiones rápidas y repetidas y producen nuevos tejidos, de ahí que también se le llame tejido formativo.

Meristemos y crecimiento del cuerpo vegetal:

La planta comienza su vida a partir de un solo cigoto diploide. Después de sucesivas divisiones sistemáticas da lugar a un embrión. En embriones jóvenes, todas las células tienen capacidad para dividirse. Durante la maduración del embrión, comienza la diferenciación celular. Así encontramos diferentes conjuntos de iniciales que dan lugar al sistema radicular y al sistema de disparo de la plántula. La plántula joven es una planta independiente. Está compuesto básicamente por tejidos embrionarios y tejidos adultos. Los tejidos embrionarios persisten en la planta durante toda su vida. Están confinados a los ápices del cuerpo de la planta, por lo que se denominan meristemos apicales (meristemos primarios).

Las células meristemáticas se dividen continuamente y agregan nuevas células a la plántula. Estas células se diferencian en diferentes tejidos maduros del cuerpo de la planta primaria. Después de cierto período de elongación, en 8 simnospermas y dicotiledóneas, el cuerpo de la planta aumenta en su diámetro por la actividad del cambium vascular y del cambium del corcho recién formados. Se denominan meristemos secundarios (en posición lateral). Los meristemas secundarios se dividen y dan lugar a tejidos secundarios permanentes. Después de la aparición del crecimiento secundario, el cuerpo de la planta se denomina cuerpo de la planta secundario.

Clasificación del meristema

El meristemo se ha clasificado en varios tipos según su posición, origen, función y división.

A) Basado en origen y etapa de desarrollo:

Sobre la base de su origen y desarrollo, los meristemas se clasifican en:

(a) Promeristem

b) Meristemo primario y

(c) Meristemo secundario

Promeristem:

Un grupo de iniciales apicales jóvenes e indiferenciadas que se dividen activamente derivadas del tejido del embrión se llama Promeristem. También se le llama meristema embrionario o meristema primordial. Consiste en algunas iniciales apicales. t está presente en la punta extrema de un tallo joven. Las células son isodiamétricas. Tienen paredes primarias delgadas con etapas tempranas de hoyos. Tienen protoplasma denso y activo. El promeristemo sienta las bases de diferentes órganos del cuerpo de la planta primaria en las primeras etapas de crecimiento y desarrollo. Estas células se dividen y dan lugar a una zona meristemática debajo de ella, llamada meristemo primario.

Meristema primario:

Los meristemos que se derivan de los meristemas embrionarios se conocen como meristemas primarios. Los meristemos primarios están relacionados con la formación de tejidos permanentes primarios del cuerpo de la planta primaria. En la etapa inicial de crecimiento, el promeristemo inicia diferentes órganos del cuerpo de la planta. Un mayor crecimiento y diferenciación de varios tejidos y organización tiene lugar mediante la actividad de los meristemas primarios. Los meristemas apicales de los brotes y raíces, los meristemas intercalares y los primordios de las hojas son ejemplos de meristemas primarios. Las tiras de cambium de los haces vasculares también son de origen primario.

Meristema secundario:

Los meristemas secundarios no están presentes en el cuerpo de la planta primaria. Como su nombre lo indica, los meristemos que se desarrollan, después de cierto período de crecimiento vegetativo del cuerpo de la planta, a partir de los tejidos permanentes en el momento del crecimiento secundario se denominan meristemos secundarios. En las gimnospermas y dicotiledóneas, el crecimiento secundario se produce por la actividad de los meristemas laterales (meristemas secundarios) como el cambium vascular (en la región estelar) y el cambium del corcho (en la región extra estelar).

En el cambium vascular, el cambium intra fascicular es de origen primario mientras que el cambium inter fascicular es de origen secundario. El cambium inter fascicular se desarrolla a partir de las células de los radios medulares. El cambium del corcho se origina en la epidermis o la corteza (ej .: & # 8211 Stem) o del periciclo (Ej .: & # 8211 root). Los meristemos secundarios agregan tejidos secundarios permanentes al cuerpo de la planta primaria y brindan protección y reparación a las regiones heridas.

B) Basado en la posición en la planta cuerpo:

Dependiendo de la posición en el cuerpo de la planta, los meristemos se clasifican en tres tipos distintos.

Meristemos apicales:

Los meristemos que están presentes universalmente en los ápices del tallo, ramas y raíces se denominan meristemos apicales. Es responsable del aumento en la longitud de la planta, se le llama crecimiento primario. Participan en la formación y elongación de los órganos vegetales. En las plantas superiores, el meristemo apical consiste en un grupo de células, mientras que, como en las criptogamas, una sola célula forma el meristemo apical. El meristemo apical se distingue en dos zonas, promeristemo superior y meristemo primario inferior.

Meristemos intercalares:

Si los tejidos meristemáticos se intercalan entre los tejidos permanentes, se denominan meristemas intercalares. Se cree que pequeñas porciones de meristemas apicales se desprenden y permanecen incrustadas entre los tejidos permanentes. Se presentan en la base de los entrenudos, o en la base del nodo o en la base de la hoja y la vaina de la hoja (por ejemplo: Equisetum, Pinus y gramíneas). Las regiones inter nodales del tallo aumentan por la actividad de los meristemos intercalares. Son de corta duración y se convierten en tejidos permanentes. La parte del tallo se vuelve muy débil debido a la presencia de meristemo intercalar.

Meristemos laterales:

Como su nombre lo indica, estos están presentes a lo largo de los lados del cuerpo de la planta. El cambium vascular y el cambium corcho son ejemplos de meristemas laterales. Dado que se diferencian de los tejidos permanentes primarios en el momento del crecimiento secundario, se denominan meristemas secundarios. Las células meristemáticas se dividen solo en el plano periclinal. Producen tejidos secundarios permanentes. Estos meristemos son responsables del aumento de circunferencia del cuerpo de la planta. Ejemplo: cambium vascular y cambium de corcho.

C) Según la función:

Según la función, el meristema apical se distingue en tres zonas. Estas zonas tienen funciones distintas y dan lugar a varios tipos de tejidos primarios del cuerpo vegetal. Las zonas se denominan protodermo, meristemo de tierra y procambium.

Protodermo:

Es la estructura de una sola capa más externa. Las células siempre se dividen en el plano anticlinal. Esta capa produce una cubierta protectora externa del cuerpo de la planta conocida como sistema de tejido epidérmico.

Meristema de tierra:

Se encuentra debajo del protodermo. Consiste en varias capas de células meristemáticas. Estas células se dividen en todos los planos y dan lugar al sistema de tejidos de fondo (corteza, endodermis, periciclo, radios medulares y médula). O. Da lugar a todos los tejidos excepto la epidermis y los hilos vasculares.

Las hebras procambiales alargadas de paredes delgadas aparecen en grupos en el meristemo del suelo cerca de la región central en una etapa temprana de diferenciación. Estas hebras dan lugar al sistema de tejido vascular. Ejemplo: xilema y floema.

D) Basado en el plano de división celular:

El número de células meristemáticas y su plano de división varía de un grupo a otro en el reino vegetal. El plano de división celular también es diferente dependiendo de la posición dentro del cuerpo de la planta. Según el plano de división celular, se reconocen tres tipos de meristemas.

Meristemo de costilla o meristemo de archivo:

En este tipo de meristema, la división celular está en un plano. Por ejemplo: desarrollo de corteza y médula. Las células se dividen y producen una fila de células. Este tipo de meristema se encuentra principalmente en algas filamentosas. También juega un papel importante en la formación de raíces jóvenes, corteza y médula de tallos jóvenes en plantas superiores.

Meristema de placa:

En este tipo de meristema, las células se dividen en dos planos. Aumenta el área de superficie de un órgano. Este tipo de meristemo participa en la formación de estructuras planas como la formación de hojas sin aumentar el grosor. Por ejemplo, crecimiento mostrado por láminas planas de hojas de angiospermas.

El meristemo de placa y el meristemo de costilla son formas de crecimiento que ocurren principalmente en el meristemo del suelo.

Meristemo de masa:

En el meristemo de masa, las células se dividen en todos los planos para formar la masa de tejido. Este tipo de meristemo participa en la formación de corteza, médula, endospermo y esporangios.


Radiación y otras mutaciones inducidas en el fitomejoramiento

Manipulación de materiales

La principal dificultad de la inducción práctica de mutaciones en el material vegetativo es la probabilidad de formación de quimeras después de la irradiación de un meristema multicelular. Por lo tanto, todos los tratamientos y manipulación de materiales deben diseñarse para superar esto en la medida de lo posible. Las mutaciones tienen lugar en una célula, pero esta célula es solo una de un grupo de células que comprenden cada capa diferente de un meristemo. Por lo tanto, una célula mutada con frecuencia no puede resistir la competencia de las células vecinas no mutadas (la llamada selección diplóntica) y no puede ser reconocida. Alternativamente, pequeños sectores de tejido mutado pueden desarrollarse dentro de una capa de meristemo normal dando lugar a quimeras mericlinales.

Entonces, en esencia, hay que intentar desarrollar una técnica en la que intervengan el menor número posible de células meristemáticas, de modo que haya una mayor probabilidad de desarrollar plantas jóvenes que puedan reconocerse como normales o bien como mutantes sólidos. La técnica de las yemas adventicias desarrollada especialmente por Broertjes (9, 10, 11) ha resultado particularmente útil para muchas plantas ornamentales. La base del método es que los ápices de las yemas adventicias se desarrollan con frecuencia a partir de una sola célula epidérmica. A menudo se puede estimular la formación de estos brotes adventicios en la base del pecíolo de las hojas desprendidas, en la base de las escamas del bulbo o en los tallos o explantes. Se han incluido más de 350 especies aptas para esta técnica (9).

En la caña de azúcar se han irradiado propágulos vegetativos y cultivos celulares (48). Un enfoque utilizado con las patatas fue aplicar dosis muy altas de radiación a los tubérculos sin ojos, siguiendo la teoría de que es más probable que las dosis altas inactiven todas las células iniciales menos una o unas pocas. Luego, solo se utilizaron los brotes que aparecieron 3 meses después de la irradiación, asumiendo que los brotes anteriores se habrían desarrollado a partir de primordios multicelulares (88). Otros procedimientos en los que no es posible la formación de yemas adventicias, se concentran en la irradiación de tejidos jóvenes y en crecimiento, o en el desarrollo de yemas (49) en lugar de material viejo o inactivo.

El tratamiento posterior se basa en la necesidad de dar a las células mutadas las mejores posibilidades de desarrollarse, especialmente cuando se han irradiado ápices multicelulares. En general, esto se hace mediante una combinación de poda repetida y propagación vegetativa para aumentar el tamaño del sector mutado hasta obtener brotes o tubérculos periclinales. Cuando se logra un mutante "sólido", entonces es posible propagar vegetativamente usando el método normal usado para la especie. Incluso en una etapa bastante tardía del desarrollo, se debe vigilar cuidadosamente los signos de "reversión" debido a tejido no mutado remanente no reconocido.


Características de los tejidos meristemáticos

Normalmente la mitad de las células retienen su capacidad de división y forman meristemo, mientras que las células derivadas del resto pierden gradualmente su poder de división por diferenciación y se denominan tejidos permanentes. Por lo general, los tejidos meristemáticos muestran los siguientes caracteres:

  1. localizados en regiones de crecimiento en el ápice de los brotes y raíces, que tienen divisiones continuas.
  2. responsable del crecimiento y desarrollo de las plantas.
  3. relativamente más pequeño, más delgado con pared celular primaria y forma isodiamétrica.
  4. rico en citoplasma con núcleos prominentes. La relación cario-citocinética es mayor.
  5. las vacuolas están ausentes o son muy pequeñas, excepto el cambium.
  6. generalmente dispuestos de forma compacta sin espacios intercelulares.
  7. metabólicamente, estas son las células más activas, por lo tanto, las mitocondrias, el retículo endoplásmico, los plástidos y otros orgánulos no están completamente desarrollados.

Perfiles de microARN de tejidos radiculares y cultivos de explantes formadores de raíces en Medicago truncatula

La arquitectura de las raíces de las plantas está regulada por el inicio y modulación de la división celular en regiones que contienen células madre pluripotentes conocidas como meristemos. En las raíces, los meristemas se forman temprano en la embriogénesis, en el caso del meristemo apical de la raíz (RAM), y durante la organogénesis en el sitio de la raíz lateral o, en las leguminosas, la formación de nódulos. Los meristemas de la raíz también se pueden generar in vitro a partir de cultivos de explantes de hojas suplementados con auxina. Los microARN (miARN) han surgido como reguladores de muchas funciones biológicas clave en las plantas, incluido el desarrollo de las raíces. Para identificar miRNA clave implicados en la formación de meristemas de raíz en Medicago truncatula, utilizamos secuenciación profunda para comparar poblaciones de miRNA. Se hicieron comparaciones entre: (1) la punta de la raíz (RT), que contiene la RAM y el tejido de la zona de elongación (EZ) y (2) el callo formador de raíces (RFC) y el callo no formador de raíces (NRFC). Identificamos 83 miARN reportados previamente, 24 nuevos para M. truncatula, en 44 familias. Por primera vez en M. truncatula, se encontraron miembros de las familias de miARN conservadas miR165, miR181 y miR397. El análisis bioinformático identificó 38 nuevos miARN potenciales. Los miARN y los objetivos seleccionados se validaron mediante ensayos de miARN de Taqman y 5 'RACE. Muchos miARN se expresaron diferencialmente entre tejidos, particularmente RFC y NRFC. La predicción de la diana reveló una serie de miARN dirigidos a genes que previamente se mostraban expresados ​​de manera diferencial entre RT y EZ o RFC y NRFC y eran importantes en el desarrollo de la raíz. Además, predecimos que las relaciones miRNA / objetivo para miR397 y miR160 se conservarán en M. truncatula. Entre las predicciones, estaban el FACTOR DE RESPUESTA AUXIN 10, dirigido por miR160 y un gen similar a LACCASE, dirigido por miR397, ambos son pares de miRNA / diana conservados en otras especies.


Tejido meristemático: Shoot Apex y Root Apex | Célula vegetal

La parte terminal del brote con los primordios foliares es el ápice del brote donde se inicia la organización primaria del brote.

En tamaño y forma varía enormemente, pero de manera general se puede decir que el ápice del brote es más o menos convexo en sección longitudinal.

El meristemo apical se ensancha considerablemente antes del inicio de la hoja y nuevamente se estrecha después de la aparición del primordio de la hoja, exhibiendo así un fenómeno rítmico.

El término plastocrón se ha utilizado para el período comprendido entre el inicio de dos hojas sucesivas. El ápice del brote suele ser pequeño en las angiospermas, pero es mucho más ancho en las gimnospermas como Gingko y Cycas.

En Pteridophyta (Fig. 532A — 1 & amp 2) una (célula apical) o más (iniciales apicales) se distinguen fácilmente de otras y dan lugar a todas las células del ápice.

La célula apical, generalmente de forma piramidal, como la que se encuentra en los helechos Psilotales, Equisetum y leptosporangiate, se divide para producir nuevas células en todos los lados, mientras que los helechos eusporangiate poseen de dos a cuatro iniciales apicales.

Se cree que los helechos con células apicales están más avanzados desde el punto de vista evolutivo que aquellos con iniciales apicales.

En las gimnospermas (Fig. 532A — 3 y 4) las células de la superficie del ápice se dividen tanto anticlinalmente como periclinalmente. Como resultado, se forma una zona de iniciación de todo el ápice, conocida como meristemo superficial, que da lugar a la epidermis y otros meristemas.

Debido a las divisiones periclinales, se desarrolla una zona subterránea de células madre centrales donde las células tienen núcleos grandes, vacuolas prominentes y, a menudo, paredes gruesas.

La tasa de división celular es más pronunciada en el lado periférico de esta zona, y las derivadas junto con las formadas por divisiones anticlinales de las iniciales apicales constituyen la zona periférica o meristema de flanco.

Esta zona produce la corteza, el procambium y los primordios foliares. La parte basal de la región subsuperficial se convierte en una zona de meristemo costal que consta de series verticales de células que se dividen en todos los planos. La médula se origina en esta zona.

Se han reconocido tres tipos de ápices gimnospérmicos (Popham, 1952) que no son más que

diferencias de detalle en una organización que es básicamente uniforme.

En uno de los tipos, el tipo Gingko, otra zona meristemática, se ha encontrado que ocurre una estrecha transición debajo de las células madre centrales. Esta porción en forma de copa, denominada zona de transición en forma de cámbium, consta de células que experimentan una rápida división periclinal.

A diferencia de otras gimnospermas, las Gnetales exhiben una separación definida en una capa superficial y un núcleo interno derivado de las iniciales, que corresponden a la túnica y el cuerpo de las angiospermas, lo que sugiere el tipo más avanzado de organización apical entre las gimnospermas.

Como ya se informó, el ápice de los brotes de las angiospermas ha sido objeto de una intensa investigación durante bastante tiempo, y se han enunciado varias teorías (discutidas) con respecto al crecimiento y diferenciación de las mismas.

El concepto generalmente aceptado, la teoría de la túnica-cuerpo, exige que la túnica con una o pocas capas de células forme una envoltura alrededor de las iniciales del cuerpo ubicadas en el centro.

El número de capas de túnica puede variar (de una a nueve) en la misma familia, género e incluso en la misma planta en diferentes etapas de crecimiento. Se han reconocido dos tipos de células en la túnica.

Una o pocas iniciales forman una zona apical central de mayor tamaño, núcleos más prominentes y vacuolas llamativas. Las células de esta zona sufren un ligero esfuerzo.

La segunda zona, que consta de células comparativamente más pequeñas y que se tiñen profundamente, se encuentra en los lados del ápice entre las iniciales y el primordio de la hoja.

Según la disposición interna, el cuerpo puede ser de dos tipos: (1) el tipo angiospérmico habitual con tres zonas principales, es decir, (a) una zona de células madre centrales que representan las iniciales del cuerpo, justo debajo de la porción apical de la túnica , (b) meristema de costilla, y (c) meristema de flanco, los dos últimos aparecen como continuaciones de células madre centrales (2) el tipo Opuntia, en el cual, una zona de transición en forma de copa en forma de cámbium entre las células madre y otros meristemas han sido reconocidos (Fig. 532A — 5 y 6).

Esta zona siempre asociada al primordio foliar se diferencia del resto en que la altura y el diámetro varían considerablemente durante el plastocrón. Algunos lo consideran (Philipson, 1954) solo como una característica temporal, porque desaparece hacia el final del plastocrón.

Otro concepto sobre el meristemo apical se desarrolló sobre la base de la tasa de actividad mitótica que sugiere dos zonas: (1) una zona apical central con las iniciales de la túnica y el cuerpo que tienen actividad menos frecuente, y (2) una zona periférica con una división celular mitótica pronunciada.

Muchos trabajadores, principalmente en Francia y, por lo tanto, llamados & # 8216French school & # 8217 (Plantefol, 1947-48 Buvat, 1952) sostuvieron que existe una zona inactiva en el ápice del brote, que se activa solo durante la etapa reproductiva.

La parte distal vacuolada del meristemo apical, según ellos, no tiene importancia en el crecimiento vegetativo, el meristemo periférico con células en división activa y el meristemo de la costilla desempeñan los papeles principales en la construcción del brote.

El punto de vista anterior fue seriamente desafiado y las investigaciones se llevaron a cabo desde diferentes aspectos: histológico (Popham, 1958) que afirma una considerable actividad mitótica en el promeristemo, en citoquimeras inducidas por colcichina (Dermen, 1951 Clowes, 1958) que afirma la continuidad ontogenética entre el promeristemo y los tejidos maduros. , in tissue culture experiments suggesting the necessity of promeristem for the restoration of the entire shoot.

The Root Apex:

In comparison to the stem apex the apical meristem of the root is simpler, because of the absence of nodes and internodes and lateral appendages. But it has a protective cap, which acts as the buffer between the root-tip and the soil particles.

As cap occupies the terminal position, the apical meristem is subterminal here. Curiously enough, growth in the root-tip proceeds in two directions opposite to each other—towards the tip in the cap and away from the tip in the root proper.

Though histogen theory has been practically discarded in case of stem apex, it is followed in interpreting the structure and growth of root apex. The apical meristem here is rather short.

Considerable variations exist in the relation between the cap and the tip. In fact, root apices are of a few types depending on the mode of origin of cap and rela­tions between histogens and primary tissue regions of the root proper.

In vascular cryptogams a solitary cell (Fig. 533A) occurs at the root apex. In course of time the root proper and the cap are formed from the apical cell, though the cap and the root become structurally quite distinct.

Two groups of initials occur (Fig. 533B) at the apex of roots of many gymnosperms. Of the two the inner group forms the plerome, and the outer forms the periblem and the cap. Unlike other groups dermatogen does not occur at the apex.

It is formed from the periblem a bit away from the apex as a ‘distal proliferation’. The outstanding features here are the formation of the cap from the cortex and at the same time outer layer of cor­tex becoming the epidermis—thus both cap and epidermis from the cortex.

In angiosperms three groups of initials usually occur at the root apex. In dicotyledons (Fig. 533C), of the three groups, the terminal one forms the dermatogen and the cap the median one forms the periblem and the innermost one gives rise to the plerome.

So here the cap and dermatogen have common origin. Thus cap may be considered a specialised development of the epidermis.

In monocotyledons (Fig. 533D), the outermost group of initials produces the cap the medium one, the dermatogen and periblem and the inner­most one, the plerome.

The group of initials forming dermatogen and periblem is usually one-layered, but it may be two or three layers in thickness. Independent origin of the cap is a notable feature. The histogen concerned with the formation of the cap is referred to as calyptrogen.

The lateral and adventitious roots show same type of organisation.

In recent years many investigators (Jensen, Clowes, and others) have claimed that a zone of low mitotic activity composed of the cells of the central part of the promeristem occur. It has been called quiscent centre.

A theory—Kőrper-Kappe theory, more or less similar to the tunica-corpus of the shoot apex, was enunciated on the basis of planes of cell division. According to this theory there are two regions, outer (Kappe) and inner (Korper), and the cells divide in a pattern known as T-division.

Kappe cells first divide horizontally and the derivatives divide at right angles to the plane of first division—the planes of two thus forming a T. In the inner region Korper T is inverted as the second division takes place in the upper daugher cells.


Referencias

Lucas, W. J. et al. The plant vascular system: evolution, development and functions. J. Integr. Plant Biol. 55, 294–388 (2013).

Scheres, B. et al. Embryonic origin of the Arabidopsis primary root and root meristem initials. Desarrollo 120, 2475–2487 (1994).

De Rybel, B. et al. A bHLH complex controls embryonic vascular tissue establishment and indeterminate growth in Arabidopsis. Dev. Celda 24, 426–437 (2013).

Yoshida, S. et al. Genetic control of plant development by overriding a geometric division rule. Dev. Celda 14, 75–87 (2014).

Nieminen, K., Blomster, T., Helariutta, Y. & Mähönen, A. P. Vascular cambium development. Arabidopsis Book 13, e0177 (2015).

Jouannet, V., Brackmann, K. & Greb, T. (Pro)cambium formation and proliferation: two sides of the same coin? Curr. Opin. Plant Biol. 23, 54–60 (2015).

Scarpella, E., Barkoulas, M. & Tsiantis, M. Control of leaf and vein development by auxin. Arb de resorte frío. Perspect. Biol. 2, a001511 (2010).

Scheres, B. et al. Mutations affecting the radial organisation of the Arabidopsis root display specific defects throughout the embryonic axis. Desarrollo 121, 53–62 (1995).

De Rybel, B. et al. Integration of growth and patterning during vascular tissue formation in Arabidopsis. Ciencias 345, 1255215 (2014). In this study, combined experimental and computational analyses indicate that auxin-dependent cytokinin biosynthesis is crucial for growth and patterning of the embryonic vascular tissue.

De Rybel, B., Breda, A. S. & Weijers, D. Prenatal plumbing — vascular tissue formation in the plant embryo. Physiol. Planta 151, 126–133 (2014).

Bonke, M., Thitamadee, S., Mahonen, A. P., Hauser, M. T. & Helariutta, Y. APL regulates vascular tissue identity in Arabidopsis. Naturaleza 426, 181–186 (2003).

Truernit, E., Bauby, H., Belcram, K., Barthelemy, J. & Palauqui, J. C. OCTOPUS, a polarly localised membrane-associated protein, regulates phloem differentiation entry in Arabidopsis thaliana. Desarrollo 139, 1306–1315 (2012).

Bauby, H., Divol, F., Truernit, E., Grandjean, O. & Palauqui, J. C. Protophloem differentiation in early Arabidopsis thaliana desarrollo. Plant Cell Physiol. 48, 97–109 (2007).

Melnyk, C. W., Schuster, C., Leyser, O. & Meyerowitz, E. M. A. Developmental framework for graft formation and vascular reconnection in Arabidopsis thaliana. Curr. Biol. 25, 1306–1318 (2015).

Sachs, T. The control of patterned differentiation of vascular tissues. Adv. Bot. Res. 9, 151–262 (1981).

Sauer, M. et al. Canalization of auxin flow by Aux/IAA-ARF-dependent feedback regulation of PIN polarity. Genes Dev. 20, 2902–2911 (2006).

Help, H., Mahonen, A. P., Helariutta, Y. & Bishopp, A. Bisymmetry in the embryonic root is dependent on cotyledon number and position. Plant Signal. Behav. 6, 1837–1840 (2011).

Lloyd, C. W. How does the cytoskeleton read the laws of geometry in aligning the division plane of cells? Dev. 113, 55–65 (1991).

Friml, J. et al. Efflux-dependent auxin gradients establish the apical-basal axis of Arabidopsis. Naturaleza 426, 147–153 (2003).

Reinhardt, D. et al. Regulation of phyllotaxis by polar auxin transport. Naturaleza 426, 255–260 (2003).

Salehin, M., Bagchi, R. & Estelle, M. SCFTIR1/AFB-based auxin perception: mechanism and role in plant growth and development. Célula vegetal 27, 9–19 (2015).

Hardtke, C. S. & Berleth, T. The Arabidopsis gene MONOPTEROS encodes a transcription factor mediating embryo axis formation and vascular development. EMBO J. 17, 1405–1411 (1998).

Schlereth, A. et al. MONOPTEROS controls embryonic root initiation by regulating a mobile transcription factor. Naturaleza 464, 913–916 (2010).

Ohashi-Ito, K. & Bergmann, D. C. Regulation of the Arabidopsis root vascular initial population by LONESOME HIGHWAY. Desarrollo 134, 2959–2968 (2007). This paper identifies and characterizes the LHW gene, which is a key factor in vascular tissue development.

Ohashi-Ito, K., Matsukawa, M. & Fukuda, H. An atypical bHLH transcription factor regulates early xylem development downstream of auxin. Plant Cell Physiol. 54, 398–405 (2013).

Mähönen, A. P. et al. A novel two-component hybrid molecule regulates vascular morphogenesis of the Arabidopsis root. Genes Dev. 14, 2938–2943 (2000).

Mähönen, A. P. et al. Cytokinin signaling and its inhibitor AHP6 regulate cell fate during vascular development. Ciencias 311, 94–98 (2006).

Mähönen, A. P. et al. Cytokinins regulate a bidirectional phosphorelay network in Arabidopsis. Curr. Biol. 16, 1116–1122 (2006).

Bishopp, A. et al. A mutually inhibitory interaction between auxin and cytokinin specifies vascular pattern in roots. Curr. Biol. 21, 917–926 (2011).

Ohashi-Ito, K. et al. A bHLH complex activates vascular cell division via cytokinin action in root apical meristem. Curr. Biol. 24, 2053–2058 (2014).

Muraro, D. et al. Integration of hormonal signaling networks and mobile microRNAs is required for vascular patterning in Arabidopsis roots. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 111, 857–862 (2014). A modelling paper that shows how auxin–cytokinin, as well as miRNA–HD-ZipIII interactions contribute to vascular pattern formation in the post-embryonic root.

Zhou, J., Wang, X., Lee, J. Y. & Lee, J. Y. Cell-to-cell movement of two interacting AT-hook factors in Arabidopsis root vascular tissue patterning. Célula vegetal 25, 187–201 (2013).

Helariutta, Y. et al. los SHORT-ROOT gene controls radial patterning of the Arabidopsis root through radial signaling. Celda 101, 555–567 (2000).

Benfey, P. N. et al. Root development in Arabidopsis: four mutants with dramatically altered root morphogenesis. Desarrollo 119, 57–70 (1993).

Carlsbecker, A. et al. Cell signalling by microRNA165/6 directs gene dose-dependent root cell fate. Naturaleza 465, 316–321 (2010). This work reveals how miRNAs control the specification of the different xylem cell types by regulating HD-ZipIII transcript levels.

Cui, H. et al. An evolutionarily conserved mechanism delimiting SHR movement defines a single layer of endodermis in plants. Ciencias 316, 421–425 (2007).

Di Laurenzio, L. et al. los ESPANTAPÁJAROS gene regulates an asymmetric cell division that is essential for generating the radial organization of the Arabidopsis root. Celda 86, 423–433 (1996).

Baima, S. et al. los Arabidopsis ATHB-8 HD-Zip protein acts as a differentiation-promoting transcription factor of the vascular meristems. Plant Physiol. 126, 643–655 (2001).

Talbert, P. B., Adler, H. T., Parks, D. W. & Comai, L. The REVOLUTA gene is necessary for apical meristem development and for limiting cell divisions in the leaves and stems of Arabidopsis thaliana. Desarrollo 121, 2723–2735 (1995).

McConnell, J. R. et al. Role of PHABULOSA y PHAVOLUTA in determining radial patterning in shoots. Naturaleza 411, 709–713 (2001).

Green, K. A., Prigge, M. J., Katzman, R. B. & Clark, S. E. CORONA, a member of the class III homeodomain leucine zipper gene family in Arabidopsis, regulates stem cell specification and organogenesis. Célula vegetal 17, 691–704 (2005).

Prigge, M. J. et al. Class III homeodomain-leucine zipper gene family members have overlapping, antagonistic, and distinct roles in Arabidopsis desarrollo. Célula vegetal 17, 61–76 (2005).

Ursache, R. et al. Tryptophan-dependent auxin biosynthesis is required for HD-ZIP III-mediated xylem patterning. Desarrollo 141, 1250–1259 (2014).

Lee, J. Y. et al. Transcriptional and posttranscriptional regulation of transcription factor expression in Arabidopsis roots. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 103, 6055–6060 (2006).

Miyashima, S. et al. A comprehensive expression analysis of the Arabidopsis MICRORNA165/6 gene family during embryogenesis reveals a conserved role in meristem specification and a non-cell-autonomous function. Plant Cell Physiol. 54, 375–384 (2013).

Emery, J. F. et al. Radial patterning of Arabidopsis shoots by class III HD-ZIP and KANADI genes. Curr. Biol. 13, 1768–1774 (2003).

Smith, Z. R. & Long, J. A. Control of Arabidopsis apical–basal embryo polarity by antagonistic transcription factors. Naturaleza 464, 423–426 (2010).

Williams, L., Grigg, S. P., Xie, M., Christensen, S. & Fletcher, J. C. Regulation of Arabidopsis shoot apical meristem and lateral organ formation by microRNA miR166g y es AtHD-ZIP target genes. Desarrollo 132, 3657–3668 (2005).

Vanneste, S. & Friml, J. Auxin: a trigger for change in plant development. Celda 136, 1005–1016 (2009).

Vaten, A. et al. Callose biosynthesis regulates symplastic trafficking during root development. Dev. Celda 21, 1144–1155 (2011).

Wu, S. & Gallagher, K. L. The movement of the non-cell-autonomous transcription factor, SHORT-ROOT relies on the endomembrane system. Plant J. 80, 396–409 (2014).

Gallagher, K. L., Sozzani, R. & Lee, C. M. Intercellular protein movement: deciphering the language of development. Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 30, 207–233 (2014).

Burkle, L. et al. Transport of cytokinins mediated by purine transporters of the PUP family expressed in phloem, hydathodes, and pollen of Arabidopsis. Plant J. 34, 13–26 (2003).

Ko, D. et al. Arabidopsis ABCG14 is essential for the root-to-shoot translocation of cytokinin. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 111, 7150–7155 (2014).

Mouchel, C. F., Osmont, K. S. & Hardtke, C. S. BRX mediates feedback between brassinosteroid levels and auxin signalling in root growth. Naturaleza 443, 458–461 (2006).

Scacchi, E. et al. Spatio-temporal sequence of cross-regulatory events in root meristem growth. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 107, 22734–22739 (2010).

Scacchi, E. et al. Dynamic, auxin-responsive plasma membrane-to-nucleus movement of Arabidopsis BRX. Desarrollo 136, 2059–2067 (2009).

Depuydt, S. et al. Suppression of Arabidopsis protophloem differentiation and root meristem growth by CLE45 requires the receptor-like kinase BAM3. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 110, 7074–7079 (2013).

Rodriguez-Villalon, A. et al. Molecular genetic framework for protophloem formation. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 111, 11551–11556 (2014). The authors demonstrate the role of antagonistic regulatory pathways in controlling early protophloem development.

Escamez, S. & Tuominen, H. Programmes of cell death and autolysis in tracheary elements: when a suicidal cell arranges its own corpse removal. J. Exp. Bot. 65, 1313–1321 (2014).

Zhong, R. & Ye, Z. H. Secondary cell walls: biosynthesis, patterned deposition and transcriptional regulation. Plant Cell Physiol. 56, 195–214 (2015).

Furuta, K. M., Hellmann, E. & Helariutta, Y. Molecular control of cell specification and cell differentiation during procambial development. Annu. Rev. Plant Biol. 65, 607–638 (2014).

Kubo, M. et al. Transcription switches for protoxylem and metaxylem vessel formation. Genes Dev. 19, 1855–1860 (2005). This paper reports that VND transcription factors are sufficient to induce cell wall modifications that are typical of xylem cells in various other cell types.

Ohashi-Ito, K., Oda, Y. & Fukuda, H. Arabidopsis VASCULAR-RELATED NAC-DOMAIN6 directly regulates the genes that govern programmed cell death and secondary wall formation during xylem differentiation. Célula vegetal 22, 3461–3473 (2010).

Yamaguchi, M. et al. VASCULAR-RELATED NAC-DOMAIN7 directly regulates the expression of a broad range of genes for xylem vessel formation. Plant J. 66, 579–590 (2011).

Yamaguchi, M. et al. VND-INTERACTING2, a NAC domain transcription factor, negatively regulates xylem vessel formation in Arabidopsis. Célula vegetal 22, 1249–1263 (2010).

Taylor-Teeples, M. et al. Un Arabidopsis gene regulatory network for secondary cell wall synthesis. Naturaleza 517, 571–575 (2015).

Xu, B. et al. Contribution of NAC transcription factors to plant adaptation to land. Ciencias 343, 1505–1508 (2014). This paper demonstrates that VND transcription factors that mediate xylem differentiation in vascular plants control differentiation of water-conducting cells in a moss.

Fisher, K. & Turner, S. PXY, a receptor-like kinase essential for maintaining polarity during plant vascular-tissue development. Curr. Biol. 17, 1061–1066 (2007).

Hirakawa, Y. et al. Non-cell-autonomous control of vascular stem cell fate by a CLE peptide/receptor system. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 105, 15208–15213 (2008).

Hirakawa, Y., Kondo, Y. & Fukuda, H. TDIF peptide signaling regulates vascular stem cell proliferation via the WOX4 homeobox gene in Arabidopsis. Célula vegetal 22, 2618–2629 (2010).

Ito, Y. et al. Dodeca-CLE peptides as suppressors of plant stem cell differentiation. Ciencias 313, 842–845 (2006).

Kondo, Y. et al. Plant GSK3 proteins regulate xylem cell differentiation downstream of TDIF–TDR signalling. Nat. Comun. 5, 3504 (2014).

Dettmer, J. et al. CHOLINE TRANSPORTER-LIKE1 is required for sieve plate development to mediate long-distance cell-to-cell communication. Nat. Comun. 5, 4276 (2014).

Furuta, K. M. et al. Arabidopsis NAC45/86 direct sieve element morphogenesis culminating in enucleation. Ciencias 345, 933–937 (2014). The authors identify nucleases that mediate phloem cell differentiation, as well as their transcriptional regulators.

Clowes, F. The cytogenerative centre in roots with broad columellas. Nuevo Phytol. 52, 48–57 (1953).

Clowes, F. The promeristem and the minimal constructional centre in grass root apices. Nuevo Phytol. 53, 108–116 (1954).

Sabatini, S. et al. An auxin-dependent distal organizer of pattern and polarity in the Arabidopsis root. Celda 99, 463–472 (1999).

Brunoud, G. et al. A novel sensor to map auxin response and distribution at high spatio-temporal resolution. Naturaleza 482, 103–106 (2012).

Liao, C. Y. et al. Reporters for sensitive and quantitative measurement of auxin response. Nat. Métodos 12, 207–210 (2015).

Sarkar, A. K. et al. Conserved factors regulate signalling in Arabidopsis thaliana shoot and root stem cell organizers. Naturaleza 446, 811–814 (2007).

Wildwater, M. et al. los RETINOBLASTOMA-RELATED gene regulates stem cell maintenance in Arabidopsis roots. Celda 123, 1337–1349 (2005).

Willemsen, V. et al. The NAC domain transcription factors FEZ and SOMBRERO control the orientation of cell division plane in Arabidopsis root stem cells. Dev. Celda 15, 913–922 (2008).

van den Berg, C., Willemsen, V., Hage, W., Weisbeek, P. & Scheres, B. Cell fate in the Arabidopsis root meristem determined by directional signalling. Naturaleza 378, 62–65 (1995).

van den Berg, C., Willemsen, V., Hendriks, G., Weisbeek, P. & Scheres, B. Short-range control of cell differentiation in the Arabidopsis root meristem. Naturaleza 390, 287–289 (1997).

Aida, M. et al. los PLETHORA genes mediate patterning of the Arabidopsis root stem cell niche. Celda 119, 109–120 (2004).

Galinha, C. et al. PLETHORA proteins as dose-dependent master regulators of Arabidopsis root development. Naturaleza 449, 1053–1057 (2007).

Mähönen, A. P. et al. PLETHORA gradient formation mechanism separates auxin responses. Naturaleza 515, 125–129 (2014).

Matsumoto-Kitano, M. et al. Cytokinins are central regulators of cambial activity. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 105, 20027–20031 (2008).

Kuroha, T. et al. Functional analyses of LONELY GUY cytokinin-activating enzymes reveal the importance of the direct activation pathway in Arabidopsis. Célula vegetal 21, 3152–3169 (2009).

Tokunaga, H. et al. Arabidopsis lonely guy (LOG) multiple mutants reveal a central role of the LOG-dependent pathway in cytokinin activation. Plant J. 69, 355–365 (2012).

Nieminen, K. et al. Cytokinin signaling regulates cambial development in poplar. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 105, 20032–20037 (2008).

Dello Ioio, R. et al. A genetic framework for the control of cell division and differentiation in the root meristem. Ciencias 322, 1380–1384 (2008).

Dello Ioio, R. et al. A PHABULOSA/cytokinin feedback loop controls root growth in Arabidopsis. Curr. Biol. 22, 1699–1704 (2012).

Whitford, R., Fernandez, A., De Groodt, R., Ortega, E. & Hilson, P. Plant CLE peptides from two distinct functional classes synergistically induce division of vascular cells. Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 105, 18625–18630 (2008).

Etchells, J. P. & Turner, S. R. The PXY-CLE41 receptor ligand pair defines a multifunctional pathway that controls the rate and orientation of vascular cell division. Desarrollo 137, 767–774 (2010).

Suer, S., Agusti, J., Sanchez, P., Schwarz, M. & Greb, T. WOX4 imparts auxin responsiveness to cambium cells in Arabidopsis. Célula vegetal 23, 3247–3259 (2011).


Shoot apical meristem

All the branches and stems of higher vascular plants terminate in shoot apical meristems. These are centres of potentially indefinite growth and development, producing the leaves as well as a bud in the axis of most leaves that has the potential to grow out as a branch. These shoot apical growing centres form the primary plant body.

Shoot meristems in some species may interconvert and change the type of shoot they produce. For example, in the longleaf pine (Pinus palustris), the seedlings enter a grass stage, which may last as long as 15 years. Here the terminal bud on the main axis exists as a short shoot and produces numerous needle-bearing dwarf shoots in which there is little or no internode elongation. Consequently, the seedling resembles a clump of grass. This is probably an adaptation to fire, water stress, and perhaps grazing. The root volume, however, continues to grow, increasing the chance of seedling survival once the shoot begins to grow out (i.e., the internodes start to expand). This process is called flushing.

The Editors of Encyclopaedia Britannica This article was most recently revised and updated by Melissa Petruzzello, Assistant Editor.


Ver el vídeo: Meristemas (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Walford

    Bajo el cuento de hadas de un sueño, entrará en tu casa

  2. Glifieu

    Es un placer leerte, como siempre. Tortazo)))



Escribe un mensaje