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¿Cuáles son los mecanismos microscópicos de la ramificación de las plantas?

¿Cuáles son los mecanismos microscópicos de la ramificación de las plantas?



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Durante mucho tiempo he estado interesado en cómo se determina la forma de un organismo complejo durante el desarrollo a nivel microscópico. Recientemente, me di cuenta de que las plantas podrían ser un buen lugar para comenzar a tratar de comprender eso, porque la estructura de incluso una planta de aspecto bastante complejo a veces puede describirse mediante unos pocos comportamientos simples. Aquí hay unos ejemplos.

  1. Mis plantas de rábano tienen una base única de donde crece todo el follaje. Después de las dos primeras hojas de semillas, crece una cantidad de hojas grandes y ásperas que descienden todas al mismo punto. Nunca se produce ninguna otra ramificación.

  2. Mis plantas de guisantes tienen solo un tallo largo, del que crecen pares simétricos de hojas a intervalos regulares. De vez en cuando, la base de un par de hojas genera un mini tallo, nunca más de 3 o 4 pares de hojas de largo, que termina en una "garra" de tres zarcillos. La mayoría de las veces, uno de los tres zarcillos se volverá a dividir en tres (siempre el que está alineado con la "parte superior" del tallo, según lo determine la orientación de la hoja).

  3. Mi planta de hinojo tiene bases gruesas en sus tallos que se extienden unas pocas pulgadas antes de que comience la ramificación. En ese punto, se ramifica a intervalos regulares en pares simétricos de frondas, que se ramifican de la misma manera. Esas hojas de la tercera capa se ramifican a intervalos regulares pero alterno lados, y siempre hay exactamente cuatro capas de ramificación Nada mas y nada menos.

  4. Mis plantas de albahaca parecen más o menos capaces de hacer crecer ramas en cualquier lugar ventajoso, sin reglas rígidas o comportamientos geométricos como los otros ejemplos.

Mi experiencia es en matemáticas y todos mis conocimientos de biología datan de la escuela secundaria. Siempre me ha confundido cómo se presenta el ADN como una "lista de proteínas", cuando es claramente tan dinámico y no estático: cada tipo de célula solo produce algunas de esas proteínas, y esas proteínas pueden a su vez determinar qué proteínas son hijos. producir, supongo, y esto puede crear una jerarquía rica (no lineal) de diferenciación de tejidos a partir de una lista lineal.

Para un organismo realmente complejo como un mamífero, supongo que nuestra comprensión de cómo se actualiza el ADN es fenomenológica (es decir, podemos decir que el gen X se correlaciona con el rasgo macroscópico Y, incluso si no tenemos idea de cuáles son los mecanismos de señalización detrás de él y qué célula tipos producen una proteína relevante y cuándo.)

Pero, ¿es esto cierto también para las plantas, o tenemos una comprensión más profunda de qué proteínas diferencian, por ejemplo, los cuatro tipos de tallos de una planta de hinojo, y por qué cada tipo solo puede producir el siguiente? Creo que los animales simples como las esponjas, los nematodos y los cnidarios probablemente serían tan útiles como (o más) que las plantas, pero como jardinero veo estas geometrías de plantas todos los días y me fascinan.

¿Alguien sabe de una buena referencia, libro o en línea, que discute estos temas? Estoy de acuerdo con algo un poco fuera de mi profundidad técnica; preferiría una respuesta difícil a una incompleta.

EDITAR: La arquitectura de hoja también es interesante, y probablemente inseparable de la arquitectura de rama en algún nivel, pero me concentré en tallos y ramas probablemente porque no tengo la terminología para describir de manera significativa las arquitecturas de hoja.


Tipos de biología

Las palabras griegas bios y logos son el origen del término & ldquobiology & rdquo. Bios significa vida y logos significa estudio. Entonces, la biología es la ciencia que estudia la vida y los organismos vivos. Un organismo significa una entidad viva que tiene una célula, como una bacteria, o varias células, como plantas, hongos y animales. La biología estudia estos organismos vivos y los procesos químicos, la estructura física, los mecanismos fisiológicos, las interacciones moleculares, la evolución y el desarrollo. La ciencia biológica puede parecer muy compleja, pero algunos conceptos unificadores específicos la combinan en un campo único y consistente. La biología especifica la célula como unidad básica de vida y rsquos, los genes como unidad básica de herencia y rsquos y la evolución como el generador que impulsa la creación y extinción de la especie y rsquo.


Contenido

Clasificación de tejidos animales Editar

Hay cuatro tipos básicos de tejidos animales: tejido muscular, tejido nervioso, tejido conectivo y tejido epitelial. [5] [9] Todos los tejidos animales se consideran subtipos de estos cuatro tipos principales de tejidos (por ejemplo, la sangre se clasifica como tejido conectivo, ya que las células sanguíneas están suspendidas en una matriz extracelular, el plasma). [9]

Clasificación de tejidos vegetales Editar

En el caso de las plantas, el estudio de sus tejidos se enmarca en el campo de la anatomía vegetal, con los siguientes cuatro tipos principales:

La histopatología es la rama de la histología que incluye la identificación microscópica y el estudio del tejido enfermo. [5] [6] Es una parte importante de la patología anatómica y la patología quirúrgica, ya que el diagnóstico preciso del cáncer y otras enfermedades a menudo requiere un examen histopatológico de muestras de tejido. [10] Médicos capacitados, patólogos con licencia con frecuencia, realizan exámenes histopatológicos y brindan información de diagnóstico basada en sus observaciones.

Ocupaciones Editar

El campo de la histología que incluye la preparación de tejidos para el examen microscópico se conoce como histotecnología. Los cargos del personal capacitado que prepara las muestras histológicas para su examen son numerosos e incluyen histotécnicos, histotecnólogos, [11] técnicos y tecnólogos en histología, técnicos de laboratorio médico y científicos biomédicos.

La mayoría de las muestras histológicas necesitan preparación antes de la observación microscópica. Estos métodos dependen de la muestra y el método de observación. [9]

Fijación Editar

Los fijadores químicos se utilizan para preservar y mantener la estructura de los tejidos y la fijación de las células también endurece los tejidos, lo que ayuda a cortar las secciones delgadas de tejido necesarias para la observación bajo el microscopio. [5] [12] Los fijadores generalmente preservan los tejidos (y las células) mediante la reticulación irreversible de proteínas. [12] El fijador más utilizado para microscopía óptica es formalina tamponada neutra al 10% o NBF (formaldehído al 4% en solución salina tamponada con fosfato). [13] [12] [9]

Para la microscopía electrónica, el fijador más utilizado es el glutaraldehído, generalmente como una solución al 2,5% en solución salina tamponada con fosfato. [9] Otros fijadores utilizados para la microscopía electrónica son el tetróxido de osmio o el acetato de uranilo. [9]

La principal acción de estos fijadores de aldehídos es reticular grupos amino en proteínas mediante la formación de puentes de metileno (-CH2-), en el caso del formaldehído, o por C5H10 reticulaciones en el caso del glutaraldehído. Este proceso, al tiempo que preserva la integridad estructural de las células y los tejidos, puede dañar la funcionalidad biológica de las proteínas, particularmente las enzimas.

La fijación de formalina conduce a la degradación de ARNm, miARN y ADN, así como a la desnaturalización y modificación de proteínas en los tejidos. Sin embargo, la extracción y el análisis de ácidos nucleicos y proteínas de tejidos embebidos en parafina y fijados con formalina es posible utilizando protocolos apropiados. [14] [15]

Edición de selección y recorte

Selección es la elección del tejido relevante en los casos en que no es necesario someter toda la masa de tejido original a un procesamiento posterior. El resto puede permanecer fijo en caso de que sea necesario examinarlo en otro momento.

Guarnición es el corte de muestras de tejido con el fin de exponer las superficies relevantes para su posterior seccionamiento. También crea muestras de tejido de tamaño apropiado para caber en casetes. [dieciséis]

Insertar Editar

Los tejidos se incrustan en un medio más duro como soporte y para permitir el corte de láminas delgadas de tejido. [9] [5] En general, el agua primero debe eliminarse de los tejidos (deshidratación) y reemplazarse con un medio que solidifique directamente o con un fluido intermedio (aclarado) que sea miscible con el medio de inclusión. [12]

Cera de parafina Editar

Para microscopía óptica, la cera de parafina es el material de inclusión más utilizado. [12] [13] La parafina no es miscible con agua, el componente principal del tejido biológico, por lo que primero debe eliminarse en una serie de pasos de deshidratación. [12] Las muestras se transfieren a través de una serie de baños de etanol progresivamente más concentrados, hasta 100% de etanol para eliminar los restos de agua restantes. [9] [12] A la deshidratación le sigue un agente limpiador (típicamente xileno [13] aunque se utilizan otros sustitutos seguros para el medio ambiente [13]) que elimina el alcohol y es miscible con la cera, finalmente se agrega cera de parafina fundida para reemplazar el xileno e infiltrar el tejido. [9] En la mayoría de los laboratorios de histología o histopatología, la deshidratación, el aclarado y la infiltración de cera se llevan a cabo en procesadores de tejidos que automatizan este proceso. [13] Una vez infiltrados en parafina, los tejidos se orientan en moldes que se llenan de cera una vez colocados, la cera se enfría solidificando el bloque y el tejido. [13] [12]

Otros materiales Editar

La cera de parafina no siempre proporciona una matriz suficientemente dura para cortar secciones muy delgadas (que son especialmente importantes para la microscopía electrónica). [12] La cera de parafina también puede ser demasiado blanda en relación con el tejido, el calor de la cera derretida puede alterar el tejido de formas indeseables o los productos químicos deshidratantes o limpiadores pueden dañar el tejido. [12] Las alternativas a la cera de parafina incluyen epoxi, acrílico, agar, gelatina, celoidina y otros tipos de ceras. [12] [17]

En microscopía electrónica, las resinas epoxi son los medios de inclusión más comúnmente empleados, [9] pero también se usan resinas acrílicas, particularmente cuando se requiere inmunohistoquímica.

Para que los tejidos se corten en estado congelado, los tejidos se colocan en un medio de inclusión a base de agua. Los tejidos precongelados se colocan en moldes con el material de inclusión líquido, generalmente un glicol a base de agua, OCT, TBS, Cryogel o resina, que luego se congela para formar bloques endurecidos.

Sección Editar

Para microscopía óptica, se usa un cuchillo montado en un micrótomo para cortar secciones de tejido (típicamente entre 5 y 15 micrómetros de espesor) que se montan en un portaobjetos de vidrio para microscopio. [9] Para la microscopía electrónica de transmisión (TEM), se usa un cuchillo de diamante o vidrio montado en un ultramicrótomo para cortar secciones de tejido de 50-150 nanómetros de espesor. [9]

Tinción Editar

El tejido biológico tiene poco contraste inherente, ya sea en el microscopio óptico o electrónico. [17] La ​​tinción se emplea para dar tanto contraste al tejido como para resaltar características particulares de interés. Cuando la tinción se usa para apuntar a un componente químico específico del tejido (y no a la estructura general), se usa el término histoquímica. [9]

Microscopía óptica Editar

La hematoxilina y eosina (tinción H & ampE) es una de las tinciones más utilizadas en histología para mostrar la estructura general del tejido. [9] [18] La hematoxilina tiñe los núcleos celulares con eosina azul, un tinte ácido, tiñe el citoplasma y otros tejidos con diferentes tinciones de rosa. [9] [12]

A diferencia de H & ampE, que se utiliza como colorante general, existen muchas técnicas que tiñen de manera más selectiva células, componentes celulares y sustancias específicas. [12] Una técnica histoquímica comúnmente realizada que se dirige a una sustancia química específica es la reacción del azul de Prusia de Perls, que se utiliza para demostrar depósitos de hierro [12] en enfermedades como la hemocromatosis. El método de Nissl para la sustancia Nissl y el método de Golgi (y las tinciones de plata relacionadas) son útiles para identificar neuronas; son otros ejemplos de tinciones más específicas. [12]

Historadiografía Editar

En historadiografía, se toma una radiografía de un portaobjetos (a veces teñido histoquímicamente). Más comúnmente, la autorradiografía se utiliza para visualizar las ubicaciones a las que se ha transportado una sustancia radiactiva dentro del cuerpo, como las células en fase S (en proceso de replicación del ADN) que incorporan timidina tritiada, o sitios a los que se unen in situ sondas de ácido nucleico radiomarcadas. hibridación. Para la autorradiografía a nivel microscópico, el portaobjetos se sumerge típicamente en una emulsión líquida del tracto nuclear, que se seca para formar la película de exposición. Los granos de plata individuales en la película se visualizan con microscopía de campo oscuro.

Inmunohistoquímica Editar

Recientemente, se han utilizado anticuerpos para visualizar específicamente proteínas, carbohidratos y lípidos. Este proceso se llama inmunohistoquímica, o cuando la mancha es una molécula fluorescente, inmunofluorescencia. Esta técnica ha aumentado enormemente la capacidad de identificar categorías de células bajo un microscopio. Otras técnicas avanzadas, como las no radiactivas en el lugar hibridación, se puede combinar con inmunoquímica para identificar moléculas de ADN o ARN específicas con sondas o etiquetas fluorescentes que se pueden usar para inmunofluorescencia y amplificación de fluorescencia ligada a enzimas (especialmente amplificación de señal de fosfatasa alcalina y tiramida). La microscopía de fluorescencia y la microscopía confocal se utilizan para detectar señales fluorescentes con buen detalle intracelular.

Microscopía electrónica Editar

Para la microscopía electrónica, los metales pesados ​​se utilizan típicamente para teñir secciones de tejido. [9] El acetato de uranilo y el citrato de plomo se usan comúnmente para impartir contraste al tejido en el microscopio electrónico. [9]

Técnicas especializadas Editar

Cryosectioning Editar

Similar al procedimiento de sección congelada empleado en medicina, criosección es un método para congelar, cortar y montar rápidamente secciones de tejido para histología. El tejido generalmente se secciona en un criostato o micrótomo de congelación. [12] Las secciones congeladas se montan en un portaobjetos de vidrio y se pueden teñir para mejorar el contraste entre diferentes tejidos. Las secciones congeladas no fijadas se pueden utilizar para estudios que requieran la localización de enzimas en tejidos y células. La fijación del tejido es necesaria para ciertos procedimientos, como la tinción por inmunofluorescencia ligada a anticuerpos. Las secciones congeladas a menudo se preparan durante la extirpación quirúrgica de tumores para permitir la identificación rápida de los márgenes tumorales, como en la cirugía de Mohs, o la determinación de la malignidad del tumor, cuando un tumor se descubre de manera incidental durante la cirugía.

Ultramicrotomía Editar

La ultramicrotomía es un método para preparar secciones extremadamente delgadas para el análisis con microscopio electrónico de transmisión (TEM). Los tejidos suelen estar incrustados en epoxi u otra resina plástica. [9] Se cortan secciones muy delgadas (menos de 0,1 micrómetros de espesor) utilizando cuchillos de diamante o vidrio en un ultramicrótomo. [12]

Artefactos Editar

Los artefactos son estructuras o características en el tejido que interfieren con el examen histológico normal. Los artefactos interfieren con la histología al cambiar la apariencia de los tejidos y ocultar las estructuras. Los artefactos de procesamiento de tejidos pueden incluir pigmentos formados por fijadores, [12] encogimiento, lavado de componentes celulares, cambios de color en diferentes tipos de tejidos y alteraciones de las estructuras en el tejido. Un ejemplo es el pigmento de mercurio que queda después de usar el fijador de Zenker para arreglar una sección. [12] La fijación de formalina también puede dejar un pigmento de marrón a negro en condiciones ácidas. [12]

En el siglo XVII, el italiano Marcello Malpighi utilizó microscopios para estudiar diminutas entidades biológicas, algunos lo consideran el fundador de los campos de la histología y la patología microscópica. [19] [20] Malpighi analizó varias partes de los órganos de murciélagos, ranas y otros animales bajo el microscopio. Mientras estudiaba la estructura del pulmón, Malpighi notó sus alvéolos membranosos y las conexiones similares a pelos entre las venas y las arterias, a las que llamó capilares. Su descubrimiento estableció cómo el oxígeno inhalado ingresa al torrente sanguíneo y sirve al cuerpo. [21]

En el siglo XIX, la histología era una disciplina académica por derecho propio. El anatomista francés Xavier Bichat introdujo el concepto de tejido en anatomía en 1801, [22] y el término "histología" (en alemán: Histologie), acuñado para denotar el "estudio de los tejidos", apareció por primera vez en un libro de Karl Meyer en 1819. [23] [24] [19] Bichat describió veintiún tejidos humanos, que pueden incluirse en las cuatro categorías actualmente aceptadas por histólogos. [25] El uso de ilustraciones en histología, considerado inútil por Bichat, fue promovido por Jean Cruveilhier. [26] [ ¿Cuándo? ]

A principios de la década de 1830, Purkynĕ inventó un micrótomo con alta precisión. [24]

Las técnicas de montaje fueron desarrolladas por Rudolf Heidenhain (1824-1898), quien introdujo la goma arábiga Salomon Stricker (1834-1898), quien abogó por una mezcla de cera y aceite y Andrew Pritchard (1804-1884) quien, en 1832, utilizó una goma de mascar / mezcla de cola de pescado. En el mismo año, apareció en escena el bálsamo de Canadá, y en 1869 Edwin Klebs (1834-1913) informó que durante algunos años había incrustado sus especímenes en parafina. [27]

El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1906 fue otorgado a los histólogos Camillo Golgi y Santiago Ramon y Cajal. Tenían interpretaciones contradictorias de la estructura neuronal del cerebro basadas en diferentes interpretaciones de las mismas imágenes. Ramón y Cajal ganó el premio por su teoría correcta y Golgi por la técnica de tinción de plata que inventó para hacerlo posible. [28]

En vivo histología Editar

Actualmente existe un gran interés en desarrollar técnicas para en vivo histología (predominantemente mediante resonancia magnética), que permitiría a los médicos recopilar de forma no invasiva información sobre tejidos sanos y enfermos en pacientes vivos, en lugar de a partir de muestras de tejido fijadas. [29] [30] [31] [32]


¿Cómo es el lugar de trabajo de un biólogo?

La mayoría de los biólogos son empleados de agencias gubernamentales, universidades o laboratorios de la industria privada. Muchos biólogos de las universidades también son profesores y dedican la mayor parte de su tiempo a enseñar a los estudiantes métodos de investigación, ayudar con el desarrollo de los proyectos de los estudiantes y trabajar en sus propios proyectos.

Los científicos biológicos empleados por las industrias privadas y por el gobierno pueden concentrarse más en sus propios proyectos personales y en los asignados por sus superiores. Algunos ejemplos de biólogos que probablemente trabajen en industrias privadas son los zoólogos y ecólogos, que podrían ser empleados de zoológicos y agencias ambientales.

El área de biología en la que se trabaja determinará si se dedicará más tiempo al laboratorio o al exterior en el campo. Los histotecnólogos, por ejemplo, trabajan en un entorno de laboratorio, ya que su trabajo implica la preparación de tejidos para el examen microscópico. Los botánicos, ecólogos y zoólogos, por otro lado, pasan gran parte de su tiempo en el campo, estudiando plantas y animales en varios climas y hábitats, mientras que a menudo viven en condiciones primitivas.

En general, la mayoría de los científicos biológicos no experimentan muchas situaciones peligrosas.Quienes estudian organismos peligrosos o tóxicos tienen una serie de precauciones especiales que toman para evitar la contaminación y cualquier posibilidad de propagación de virus o bacterias.


Antecedentes históricos

A Teofrasto, un filósofo griego que primero estudió con Platón y luego se convirtió en discípulo de Aristóteles, se le atribuye la fundación de la botánica. Solo dos de los aproximadamente 200 tratados botánicos escritos por él son conocidos por la ciencia: originalmente escritos en griego alrededor del 300 a. C., han sobrevivido en forma de manuscritos latinos. De causis plantarum y De historia plantarum. Sus conceptos básicos de morfología, clasificación e historia natural de las plantas, aceptados sin duda durante muchos siglos, son ahora de interés principalmente debido al punto de vista independiente y filosófico de Teofrasto.

Pedanius Dioscórides, un botánico griego del siglo I d.C., fue el escritor botánico más importante después de Teofrasto. En su obra principal, una hierba en griego, describió unos 600 tipos de plantas, con comentarios sobre su hábito de crecimiento y forma, así como sobre sus propiedades medicinales. A diferencia de Teofrasto, que clasificó las plantas como árboles, arbustos y hierbas, Dioscórides agrupó sus plantas en tres categorías: aromáticas, culinarias y medicinales. Su herbal, único en el sentido de que fue el primer tratamiento de plantas medicinales ilustrado, fue durante unos 15 siglos la última palabra sobre botánica médica en Europa.

Desde el siglo II a. C. hasta el siglo I d. C., una sucesión de escritores romanos —Cato el Viejo, Varro, Virgilio y Columela— prepararon manuscritos latinos sobre agricultura, jardinería y cultivo de frutas, pero mostraron poca evidencia del espíritu de investigación científica de en sí mismo que era tan característico de Teofrasto. En el siglo I d.C., Plinio el Viejo, aunque no más original que sus predecesores romanos, parecía más laborioso como compilador. Su Historia naturalis—Una enciclopedia de 37 volúmenes, compilada a partir de unas 2.000 obras que representan a 146 autores romanos y 327 griegos— tiene 16 volúmenes dedicados a las plantas. Aunque no es crítico y contiene mucha información errónea, este trabajo contiene mucha información que de otro modo no estaría disponible, ya que la mayoría de los volúmenes a los que se refirió han sido destruidos.

La imprenta revolucionó la disponibilidad de todo tipo de literatura, incluida la de plantas. En los siglos XV y XVI, se publicaron muchas hierbas con el propósito de describir plantas útiles en medicina. Escrito por médicos y botánicos de orientación médica, los primeros herbales se basaron en gran medida en el trabajo de Dioscórides y, en menor medida, en Teofrasto, pero gradualmente se convirtieron en el producto de la observación original. La creciente objetividad y originalidad de las hierbas a lo largo de las décadas se refleja claramente en la calidad mejorada de los grabados en madera preparados para ilustrar estos libros.

En 1552, un manuscrito ilustrado sobre plantas mexicanas, escrito en azteca, fue traducido al latín por Badianus. Otros manuscritos similares que se sabe que existieron parecen haber desaparecido. Mientras que las hierbas en China se remontan mucho más atrás que las de Europa, solo se conocen recientemente y, por lo tanto, han contribuido poco al progreso de la botánica occidental.

La invención de la lente óptica durante el siglo XVI y el desarrollo del microscopio compuesto alrededor de 1590 abrieron una era de ricos descubrimientos sobre plantas antes de esa época, todas las observaciones por necesidad se habían hecho a simple vista. Los botánicos del siglo XVII se apartaron del énfasis anterior en la botánica médica y comenzaron a describir todas las plantas, incluidas las muchas nuevas que se estaban introduciendo en grandes cantidades en Asia, África y América. Entre los botánicos más destacados de esta época se encontraba Gaspard Bauhin, quien por primera vez desarrolló, de manera tentativa, muchos conceptos botánicos que aún se mantienen como válidos.

En 1665 Robert Hooke publicó, bajo el título Micrografía, los resultados de sus observaciones microscópicas en varios tejidos vegetales. Se le recuerda como el autor de la palabra "célula", refiriéndose a las cavidades que observó en finas rodajas de corcho. Su observación de que las células vivas contienen savia y otros materiales con demasiada frecuencia se ha olvidado. En la década siguiente, Nehemiah Grew y Marcello Malpighi fundaron la anatomía vegetal en 1671, comunicaron los resultados de los estudios microscópicos simultáneamente a la Royal Society de Londres, y posteriormente ambos publicaron importantes tratados.

La fisiología vegetal experimental comenzó con el brillante trabajo de Stephen Hales, quien publicó sus observaciones sobre los movimientos del agua en las plantas bajo el título Estatuas vegetales (1727). Sus conclusiones sobre la mecánica de la transpiración del agua en las plantas siguen siendo válidas, al igual que su descubrimiento —en ese momento sorprendente— de que el aire aporta algo a los materiales producidos por las plantas. En 1774, Joseph Priestley demostró que las plantas expuestas a la luz solar emiten oxígeno, y Jan Ingenhousz demostró, en 1779, que las plantas en la oscuridad emiten dióxido de carbono. En 1804, Nicolas de Saussure demostró de manera convincente que las plantas a la luz del sol absorben agua y dióxido de carbono y aumentan de peso, como había informado Hales casi un siglo antes.

El uso generalizado del microscopio por parte de los morfólogos de las plantas supuso un punto de inflexión en el siglo XVIII: la botánica se convirtió en gran parte en una ciencia de laboratorio. Hasta la invención de las lentes simples y el microscopio compuesto, el reconocimiento y clasificación de las plantas se basaba, en su mayor parte, en aspectos morfológicos de la planta tan importantes como el tamaño, la forma y la estructura externa de las hojas, raíces y tallos. Esta información también se complementó con observaciones sobre cualidades más subjetivas de las plantas, como la comestibilidad y los usos medicinales.

En 1753 Linneo publicó su obra maestra, Especie Plantarum, que contiene descripciones cuidadosas de 6.000 especies de plantas de todas las partes del mundo conocidas en ese momento. En este trabajo, que sigue siendo el trabajo de referencia básico para la taxonomía moderna de plantas, Linneo estableció la práctica de la nomenclatura binomial, es decir, la denominación de cada tipo de planta mediante dos palabras, el nombre del género y el nombre específico, como Rosa canina, el perro se levantó. La nomenclatura binomial había sido introducida mucho antes por algunos de los herbolarios, pero no estaba generalmente aceptada, la mayoría de los botánicos continuaban usando engorrosas descripciones formales, que constaban de muchas palabras, para nombrar una planta. Linneo, por primera vez, puso el conocimiento contemporáneo de las plantas en un sistema ordenado, con pleno reconocimiento a los autores anteriores, y produjo una metodología de nomenclatura tan útil que no se ha mejorado mucho. Linneo también introdujo un "sistema sexual" de plantas, mediante el cual la cantidad de partes de las flores, especialmente los estambres, que producen células sexuales masculinas, y los estilos, que son prolongaciones de los ovarios de las plantas que reciben los granos de polen, se convirtieron en herramientas útiles para una fácil identificación de las plantas. . Este sencillo sistema, aunque eficaz, tenía muchas imperfecciones. Otros sistemas de clasificación, en los que se consideraron tantos caracteres como fuera posible para determinar el grado de relación, fueron desarrollados por otros botánicos de hecho, algunos aparecieron antes de la época de Linneo. La aplicación de los conceptos de Charles Darwin (sobre evolución) y Gregor Mendel (sobre genética) a la taxonomía de plantas ha proporcionado información sobre el proceso de evolución y la producción de nuevas especies.

La botánica sistemática ahora utiliza información y técnicas de todas las subdisciplinas de la botánica, incorporándolas en un cuerpo de conocimiento. La fitogeografía (la biogeografía de las plantas), la ecología de las plantas, la genética de poblaciones y diversas técnicas aplicables a las células (citotaxonomía y citogenética) han contribuido enormemente al estado actual de la botánica sistemática y, hasta cierto punto, han pasado a formar parte de él. Más recientemente, la fitoquímica, la estadística computarizada y la morfología de estructura fina se han agregado a las actividades de la botánica sistemática.

El siglo XX vio un enorme aumento en la tasa de crecimiento de la investigación en botánica y los resultados derivados de ella. La combinación de más botánicos, mejores instalaciones y nuevas tecnologías, todo ello con el beneficio de la experiencia del pasado, dio como resultado una serie de nuevos descubrimientos, nuevos conceptos y nuevos campos de actividad botánica. A continuación se mencionan algunos ejemplos importantes.

Se está acumulando información nueva y más precisa sobre el proceso de fotosíntesis, especialmente con referencia a los mecanismos de transferencia de energía.

El descubrimiento del pigmento fitocromo, que constituye un sistema de detección de luz previamente desconocido en las plantas, ha aumentado considerablemente el conocimiento de la influencia del entorno tanto interno como externo en la germinación de las semillas y el momento de la floración.

Se han descubierto varios tipos de hormonas vegetales (sustancias reguladoras internas), entre ellas la auxina, la giberelina y la kinetina, cuyas interacciones proporcionan un nuevo concepto de la forma en que la planta funciona como una unidad.

El descubrimiento de que las plantas necesitan ciertos oligoelementos que se encuentran habitualmente en el suelo ha permitido cultivar áreas que carecen de algún elemento esencial agregándolo al suelo deficiente.

El desarrollo de métodos genéticos para el control de la herencia vegetal ha hecho posible la generación de cultivos mejorados y enormemente productivos.

El desarrollo de la datación por carbono radioactivo de materiales vegetales de hasta 50.000 años es útil para el paleobotánico, el ecólogo, el arqueólogo y especialmente para el climatólogo, que ahora tiene una mejor base para predecir los climas de los siglos futuros.

El descubrimiento de fósiles similares a algas y bacterias en rocas precámbricas ha llevado el origen estimado de las plantas en la Tierra a hace 3.500.000.000 de años.

El aislamiento de sustancias antibióticas de hongos y organismos similares a las bacterias ha permitido controlar muchas enfermedades bacterianas y también ha aportado información bioquímica de importancia científica básica.

El uso de datos filogenéticos para establecer un consenso sobre la taxonomía y los linajes evolutivos de las angiospermas (plantas con flores) se coordina a través de un esfuerzo internacional conocido como Angiosperm Phylogeny Group.


Ramas de la biología

Zoología

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Esta es una rama de la biología que estudia animales. El término zoología se originó a partir del término griego & # 8220Zoon & # 8221 que significa animal y & # 8220logos & # 8221 que significa estudio. La zoología se divide en Zoología aplicada, el estudio de animales de producción y no producción, Zoología sistemática, que se ocupa de la evolución y la taxonomía o la ciencia de nombrar los seres vivos y Zoología de organismos, el estudio de los animales en nuestra biosfera. La zoología aplicada se divide a su vez en, Acuicultura, que implica la producción y el mantenimiento de animales y plantas de agua dulce y marina, Pocilga, que incluye el estudio de todo lo relacionado con los cerdos, Entomología aplicada, que incluye la manipulación de insectos en beneficio de los humanos, Vermicultura, que es la cría de los gusanos que excavan el suelo, para la producción de fertilizantes naturales, Ciencia avícola, el estudio de aves domésticas como gansos, pavos y pollos, Parasitología, que se ocupa del estudio de los parásitos, Biología Radiológica, que utiliza rayos gamma, rayos X, electrones y protones para el bienestar de los seres humanos, Biotecnología, que aplica principios de ingeniería para el procesamiento de materiales por factores biológicos, Embriología aplicada, que abarca el cultivo en probeta (cultivo de embriones) para aumentar la productividad del ganado, Cultivo de tejidos, que implica el cultivo de células y tejidos vegetales en un entorno artificial, Ciencia de los productos lácteos, que se ocupa de la leche o productos relacionados con la leche, Tecnología de pesticidas, que es el estudio de plaguicidas y sus usos, Nematología que se ocupa del estudio de los gusanos redondos de los organismos y su control, Ornitología, que es el estudio de las aves, Herpetología, estudio de reptiles, Ictiología, que es el estudio de peces y Mamología, que incluye el estudio de los mamíferos.

Entomología

Una de las subramas es la entomología, que se basa exclusivamente en insectos. Se concentra en estudiar la taxonomía, características, adaptaciones, roles y comportamiento de los insectos.

Etología

En verdad, la etología pertenece a la zoología y se ocupa de las adaptaciones de comportamiento de los animales, especialmente en sus lugares de residencia naturales u originales.

Anatomía

Aplicable a la anatomía vegetal y animal, implica el estudio de la estructura detallada, los órganos internos y las funciones respectivas de un organismo.

Fisiología

La fisiología se define como el estudio de diversas funciones y procesos de los organismos vivos. La fisiología se divide a su vez en Fisiología evolutiva, que es el estudio de la evolución fisiológica, Fisiología celular & # 8211 el estudio del mecanismo y la interacción celular, Fisiología del desarrollo, que implica el estudio de los procesos fisiológicos en relación con la evolución embrionaria, Fisiología ambiental, que se ocupa del estudio de la respuesta de las plantas a agentes como la temperatura, la radiación y el fuego y Fisiología comparada, explicado a grandes rasgos como el estudio de animales excepto humanos.

Genética

Este se considera un campo de estudio interesante y es una rama de la biología. La genética es el estudio de los genes. Este término se deriva de la palabra griega & # 8220genetikos & # 8221 que significa & # 8220origin & # 8221. Esta rama de la biología estudia los aspectos hereditarios de todos los organismos vivos. El estudio de la herencia de rasgos de los padres había comenzado a mediados del siglo XIX y fue iniciado por un renombrado biólogo Gregor Mendel. La ciencia moderna de la genética se basa en los fundamentos establecidos por este biólogo.

Botánica

El estudio de la vida vegetal o fitología se conoce como botánica. Una de las más destacadas entre las diferentes ramas de la biología, la botánica es un tema amplio y estudia la vida y el desarrollo de hongos, algas y plantas. La botánica también investiga la estructura, el crecimiento, las enfermedades, las propiedades químicas y físicas, el metabolismo y la evolución de las especies vegetales. La botánica implica la importancia del estudio de la vida vegetal en la tierra porque generan alimentos, fibras, medicinas, combustible y oxígeno.

Biología de la evolución

Como todos sabemos, los organismos altamente desarrollados han evolucionado a partir de formas más simples. Existe una rama específica de la biología, llamada biología evolutiva, que se centra en la evolución de las especies.

Biología del desarrollo

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Como su nombre lo indica, la biología del desarrollo ayuda al estudiante a aprender las diversas fases de crecimiento y desarrollo de una criatura viviente.

Ecología

La ecología es una rama de la biología que estudia la interacción de varios organismos entre sí y su entorno químico y físico. Esta rama de la biología estudia problemas ambientales como la contaminación y cómo afecta al ciclo ecológico. El término ecología se deriva del término griego & # 8220oikos & # 8221 que significa & # 8220household & # 8221 y & # 8220logos & # 8221 que significa & # 8220study & # 8221. Un biólogo alemán, Ernst Haeckel, acuñó el término ecología en 1866.

Criobiología

Se trata de los efectos de la temperatura extremadamente baja en las células y los organismos vivos en su conjunto.

Bioquímica

Esta rama de la biología estudia los procesos químicos en todos los organismos vivos. La bioquímica es una rama de la ciencia que estudia las funciones de los componentes celulares como ácidos nucleicos, lípidos, proteínas y varias otras biomoléculas.

Citología y Biología Molecular

El estudio en profundidad sobre la célula junto con su estructura, función, partes y anomalías se estudian en biología celular o citología. Asimismo, el estudio de organismos a nivel molecular se denomina biología molecular.

Biología Marina

La biología marina estudia el ecosistema de los océanos, los animales y las plantas marinas. Hay una gran parte de la vida marina que aún no se ha explorado. Se puede decir con razón que la biología marina es una rama de la oceanografía, que es, de nuevo, una rama de la biología.

Bioinformática

La bioinformática se relaciona básicamente con los estudios genómicos con la aplicación del procesamiento de datos, el conocimiento computacional y las aplicaciones estadísticas.

Micología

Según la taxonomía moderna, los hongos (hongo singular) no son ni una planta ni un animal. Pertenece a un grupo vivo diferente y se estudia bajo la asignatura Micología.

Biofísica

La biofísica implica el estudio de la relación entre organismos o células vivas y energía eléctrica o mecánica. La biofísica se divide a su vez en las siguientes subramas: Biofísica molecular, que define las funciones biológicas en relación con el comportamiento dinámico y la estructura molecular de varios sistemas vivos como los virus, Biomecánica es el estudio de las fuerzas aplicadas por los músculos y la gravedad sobre el esqueleto, Bio electricidad & # 8211 el estudio de las corrientes eléctricas que fluyen a través de músculos y nervios y el voltaje estático de las células biológicas, Biofísica celular, que incorpora el estudio de la función y estructura de la membrana, y la excitación celular y Biofísica cuántica, que incluye el estudio del comportamiento de la materia viva a nivel molecular y submolecular.

Biología acuática

Implica el estudio de la vida en el agua, como el estudio de varias especies de animales, plantas y microorganismos. Incorpora el estudio de organismos tanto de agua dulce como de agua de mar. A veces, la biología acuática también se conoce como limnología.

La biología como ciencia nos brinda la oportunidad de realizar observaciones, evaluar y resolver problemas relacionados con plantas y animales. Si está interesado en la biología, seguir una carrera en cualquier rama de la biología puede ser inmensamente gratificante.

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G. declare si las siguientes declaraciones son verdaderas o falsas, si es falso, vuelva a escribir la forma correcta de la declaración:

  1. La ósmosis y la difusión son los mismos fenómenos.
    • Falso, la ósmosis es un tipo especial de difusión que requiere la presencia de una membrana semipermeable, que solo permite el movimiento del solvente.
  2. Las plantas pierden agua por el proceso llamado translocación.
    • Falso, las plantas pierden agua por el proceso llamado transpiración.
  3. Los pelos radicales son estructuras multicelulares.
    • Falso, los pelos radiculares son estructuras unicelulares.
  4. El xilema y el floema son tejidos vasculares.
    • Verdadero.
  5. El transporte de agua en plantas unicelulares se realiza por difusión.
    • Verdadero.

Resultados

El patrón de los tejidos de las raíces está determinado por la disponibilidad local de agua.

El suelo es un ambiente heterogéneo que contiene partículas y estructuras agregadas de diferentes tamaños con bolsas de aire y distribuciones no uniformes de agua y nutrientes (6). Nuestra comprensión de cómo las raíces perciben e interpretan la heterogeneidad a microescala es deficiente debido, en parte, a la falta de modelos de sistemas experimentales para estudiar tales fenómenos. Curiosamente, creciendo Arabidopsis Las raíces de las plántulas a lo largo de la superficie de un medio de agar crean asimetrías espaciales en el ambiente al que está expuesta la raíz primaria, pero el efecto de estas diferencias no se ha explorado antes. En estas condiciones, un lado de la raíz primaria está en contacto con el medio de agar y la película de agua que se forma en su superficie (lado de contacto), mientras que el otro lado de la raíz primaria está expuesto al aire en el espacio de cabeza del Petri. plato (lado aire) (Fig.1A). Encontramos que las plántulas cultivadas en medio de agar desarrollaron con poca frecuencia LR que crecieron directamente en el aire, lo que sugiere que su patrón podría estar influenciado por esta asimetría ambiental (Fig.1 B, C, y D). Creamos una clave de fenotipado para cuantificar los patrones de emergencia de los LR a través del eje circunferencial categorizando los LR emergidos como lado aire, lado horizonte o lado de contacto (Apéndice SI, Materiales y métodos SI, proporciona una descripción completa de los criterios utilizados). Aunque a priori hubiéramos esperado que la probabilidad de que un LR emergiera de cualquier lado particular de la raíz primaria fuera casi equivalente, en cambio observamos un fuerte sesgo en la emergencia del LR hacia el lado del contacto (Fig.1D). Este sesgo se perdió cuando las raíces se cultivaron a través de agar (Fig.1 A y D), lo que indica que el fenómeno observado requiere un entorno asimétrico. La curvatura de la raíz influye en qué lado de la raíz (cóncavo o convexo) iniciará un LR (3). Descubrimos que inducir una curvatura de 90 grados en la raíz a través de la estimulación gravitrópica no tuvo una influencia significativa en el sesgo en el desarrollo de LR que se produjo a lo largo del eje aire-agar, lo que sugiere que estos dos procesos actúan de forma independiente en la distribución de LR (Apéndice SI, Fig. S1).

Hidropatrón del desarrollo radicular en Arabidopsis, maíz y arroz. (A) Diagrama que muestra asimetrías en el ambiente local generado cuando las plántulas crecen en la superficie de un medio a base de agar o el ambiente simétrico generado cuando las raíces crecen a través de agar. (B y C) Primordios LR que emergen del contacto (B) o lado del aire (C) de la raíz primaria. (D) Cuantificación de los patrones de emergencia de LR desde la raíz primaria en diferentes condiciones (norte & gt 10). Varias categorías fenotípicas se indican con diferentes colores y están marcadas en A. (mi) Corte transversal de una raíz primaria de arroz cultivada en agar, teñida con calcofluor. La imagen muestra el desarrollo de aerénquima (AE) y pelos radiculares (RH) en el lado del aire y un LR que emerge del lado de contacto. (F) Corte transversal de una raíz de maíz cultivada en agar y teñida con yoduro de propidio. (GRAMO) Diagrama que muestra la construcción de "sándwiches de agar" utilizados para probar los efectos de las diferencias locales en la composición del medio sobre el desarrollo de LR en el maíz. (H) La excrecencia de LR se induce en dos lados por contacto con agar (Mock / Control) este efecto disminuye en el lado de "Tratamiento" cuando el potencial hídrico del medio se reduce usando infusión de PEG (PEG / Control). El contacto de la raíz con una superficie de vidrio no induce el crecimiento de LR (Vidrio / Control). El crecimiento de raíces a lo largo de una sola superficie de agar da como resultado la supresión del desarrollo de LR en el lado del aire (Aire / Control) (norte & gt 10). (IK) Imágenes generadas por MicroCT de plántulas de maíz cultivadas a través de un macroporo de aire (I y K) o un volumen continuo de suelo (J). La raíz en K está creciendo en el aire, mientras que en I la raíz está en contacto con la superficie del suelo. El tejido de la raíz tiene un falso color blanco y el suelo un falso color marrón. Número promedio de LR por plántula (D) y por centímetro de raíz primaria (H) se muestra en la base de las columnas en los gráficos de barras. Las barras de error indican SEM. Diferencias significativas basadas en la prueba exacta de Fisher (PAG & lt 0.05) con grupos similares se indican utilizando la misma letra.

Cambiar la concentración de agar en el medio de crecimiento de 1 a 2% disminuyó el potencial hídrico (Ψw) y la cantidad de agua expresada en la superficie del medio, lo que redujo el área circunferencial de la raíz en contacto con el agua líquida (Apéndice SI, Figura S1) (7). Este cambio en la composición de los medios también afectó significativamente el sesgo en la distribución de LR (Fig.1D). El uso de diferentes sustratos de crecimiento indicó que no era necesario ningún componente específico del medio además del agua para provocar un desarrollo de LR sesgado, aunque estos medios diferían significativamente en el potencial hídrico (rango, −0,22 MPa) (Apéndice SI, Figura S2). Estos datos sugieren que el contacto con el agua, en o sobre la superficie del medio, tuvo una mayor influencia en la inducción local del desarrollo de LR que pequeñas diferencias en el potencial hídrico.

Crecimiento de Oryza sativa (arroz y Zea mays (maíz) plántulas en agar también resultó en el desarrollo de LR predominantemente en el lado de contacto de la raíz (Fig.1 mi, F, y H y Apéndice SI, Fig. S3). En el maíz, el desarrollo de LR también se indujo localmente cuando las plántulas se cultivaron en papel de germinación húmedo, lo que nuevamente indica que no era necesario ningún componente específico del medio además del agua para provocar un desarrollo de LR sesgado (Apéndice SI, Fig. S3). Utilizando un sistema experimental similar al de Karahara et al. (8) (Figura 1GRAMO), probamos los efectos de colocar la raíz primaria del maíz entre dos losas de medio de control. Curiosamente, los LR se desarrollaron a lo largo de ambos lados en contacto con los medios, lo que demuestra que múltiples dominios distintos a lo largo del eje circunferencial de la raíz pueden formar LR simultáneamente con áreas intermedias que carecen de desarrollo LR (Fig.1H).

La visualización de la tomografía computarizada a microescala de rayos X (microCT) de las raíces de maíz que crecen a través de un macroporo (gran espacio de aire) en la matriz del suelo reveló una posición similar de los LR sesgados hacia la cara de la raíz en contacto directo con el suelo (Fig.1I, Película S1 y Apéndice SI, Tabla S1). Cuando las raíces se cultivaron en macetas sin un macroporo, los LR se desarrollaron alrededor de toda la circunferencia de la raíz primaria (Fig.1J y Movie S2). Curiosamente, cuando las raíces no entraron en contacto con la superficie del suelo en el macroporo (Fig.1K y Movie S3), los LR surgieron esporádicamente en todas las direcciones, lo que sugiere que se requiere un entorno no uniforme para el sesgo en el desarrollo de LR, pero que el contacto no es necesario para el desarrollo de LR per se en esta condición. Estos datos apoyan la relevancia fisiológica del fenómeno de creación de patrones observado in vitro.

Además de la emergencia de LR, las plántulas de arroz y maíz mostraron una acumulación preferencial de aerénquima (bolsas de aire que se forman en las capas de células de la corteza que pueden ayudar en el intercambio de gases) en el lado de aire de la raíz (Fig.1 mi y F y Apéndice SI, Fig. S3). En el maíz, el pigmento antocianina se acumuló en el lado de aire de la raíz mientras que se agotó en el lado de contacto, especialmente en aquellas regiones donde se estaban desarrollando LR preemergentes (Apéndice SI, Fig. S3). Esto proporcionó un marcador visual útil para distinguir los lados de contacto y de aire en las secciones transversales de la raíz. La biosíntesis de antocianinas depende de la luz, sin embargo, el hidropatrón de LR no se vio interrumpido por el crecimiento de plantas en la oscuridad (Apéndice SI, Fig. S3).

Arroz, maíz y Arabidopsis también mostró un claro sesgo en el desarrollo del vello radicular en el lado del aire (Fig.1 mi y F y Apéndice SI, Fig. S4). En Arabidopsis, la supresión del desarrollo del vello radicular a menudo se producía antes de la etapa de inicio, pero no se asociaba con cambios obvios en la expresión de genes implicados en el patrón del vello radicular (Apéndice SI, Fig. S4). La presencia de pelos radiculares se utilizó como marcador visual para distinguir el aire y los lados de contacto de las raíces extraídas del medio para la obtención de imágenes. La iniciación del vello radicular en el lado de contacto podría rescatarse mediante el tratamiento con ácido abscísico (ABA) o el precursor de etileno 1-aminociclopropano-1-ácido carboxílico (ACC), lo que sugiere que la falta de desarrollo del vello radicular no fue simplemente una consecuencia de la impedancia física. del medio de crecimientoApéndice SI, Fig. S4). Juntos, estos datos demostraron que las raíces de las plantas son expertas en detectar y responder en el desarrollo a las diferencias locales en el medio ambiente de formas que, según la hipótesis, aprovechan las variaciones microscópicas en la distribución de agua líquida y aire en el suelo.

La velocidad a la que el agua es absorbida por la raíz (Jv) es el producto de la fuerza impulsora del flujo de agua (ΔΨw, la diferencia de potencial hídrico entre la raíz y el medio de crecimiento) y la resistencia al flujo de agua (inversamente proporcional a las conductividades hidráulicas del medio y la raíz, Lpag) (9). En nuestros sistemas de crecimiento in vitro, es probable que el aire esté en equilibrio de potencial hídrico con el medio de cultivo, por lo que el potencial hídrico no distingue estos entornos. La conductividad hidráulica, sin embargo, difiere dramáticamente la conductividad del agar (1 × 10 −5 m 2 s −1 MPa −1) es órdenes de magnitud mayor que la del aire (4.18 × 10 −12 m 2 s −1 MPa −1) (9, 10).

Para probar específicamente los efectos que el potencial hídrico de los medios y la conductividad hidráulica tienen sobre la regulación local del desarrollo de LR, nuevamente usamos el enfoque de "sándwich de agar" para variar el medio en contacto con la raíz de maíz (placa de agar de tratamiento) mientras que una segunda placa de agar contacta con la root sirvió como control. En arroz, Karahara et al. (8) demostraron previamente que el crecimiento de raíces entre dos placas de agar da como resultado asimetrías en el desarrollo de aerénquima si una de las placas contiene manitol, lo que reduce el potencial hídrico del medio. Realizamos experimentos similares utilizando polietilenglicol (agar infundido con PEG Ψw fue −0,63 ± 0,02 MPa, y el agar control fue −0,10 ± 0,01 MPa) y observó una reducción significativa en la emergencia de LR en el lado del tratamiento, que imitó parcialmente el efecto del aire (Fig.1H) (11). Redujimos drásticamente la conductividad hidráulica colocando varios materiales no conductores de agua entre la raíz y la placa de agar de tratamiento. Esto eliminó el efecto inductivo de este medio en el desarrollo de LR, lo que indica que la conductividad hidráulica de la superficie en contacto, en lugar del contacto solo, era importante para el hidropatrón (Apéndice SI, Fig. S3). Se obtuvieron resultados similares cuando se usó una hoja de vidrio o caucho de silicona para contactar la raíz, lo que sugiere que la flexibilidad del material era intrascendente (Fig.1H y Apéndice SI, Fig. S3). Juntos, estos datos sugieren que la velocidad con la que el agua es absorbida por una raíz del medio determina si una superficie en contacto inducirá el desarrollo de LR.

Para describir los fenómenos de respuesta ambiental que se muestran aquí, hemos designado el término hidropatrón: una distribución no uniforme del agua disponible provoca asimetrías en el desarrollo de las raíces. Este término se usa principalmente para simplificar la discusión del proceso, y no pretendemos implicar ningún mecanismo fisiológico o molecular específico utilizado por la planta para detectar diferencias en la disponibilidad de agua.

La hidropatrificación afecta el desarrollo de la raíz lateral durante la especificación FC.

En Arabidopsis, los pasos del desarrollo involucrados en el patrón LR han sido bien definidos (12). Estudios previos han demostrado claramente que los estímulos ambientales pueden afectar el inicio y la aparición de LRs (1), sin embargo, falta evidencia con respecto a un papel anterior. Predijimos que si la hidropatrificación actúa después de la iniciación de LR, deberíamos observar una acumulación de primordios de LR preemergentes en el lado del aire, lo que explicaría el menor número relativo de LR emergidas en este lado.

los ProMiR390a: GFP-GUS El reportero se expresa en el polo del xilema y las células del periciclo asociadas y marca los primordios LR de la etapa I y las etapas posteriores (13) (Fig.2A). Las imágenes confocales de los lados de contacto y aire de las raíces primarias de las plántulas mostraron un claro sesgo en el número de focos positivos de GFP observados entre estos lados (Fig.2A). los ProDR5: VENUS-N7 El indicador se expresa inicialmente en las células adyacentes del periciclo del polo del xilema durante la activación de FC y se puede utilizar para visualizar la migración de núcleos desde dos células vecinas del periciclo a la placa celular anticlinal común antes de la división celular y la iniciación de LR en estadio I (Fig.2B) (14, 15). Curiosamente, varias etapas del desarrollo de LR mostraron un sesgo entre los lados de contacto y aire de la raíz, y no se observó una acumulación obvia de primordios LR en pausa o inactiva en el lado del aire que pudiera explicar la diferencia en los primordios emergidos entre estos lados (Fig. .2B). La cuantificación de los primordios LR en plántulas después de la limpieza del tejido reveló resultados similares (Apéndice SI, Fig. S5). Estos datos indican que el hidropatrón actúa en o antes de las primeras etapas de la iniciación de LR.

Hydropatterning actúa durante la especificación FC para afectar el patrón LR. (A) Los PromiR390a: GUS-GFP informador se expresa en la etapa 1 del inicio de LR y posteriormente. Las imágenes confocales de los lados de contacto y aire de la raíz primaria mostraron un fuerte sesgo en el número de focos positivos para GFP (norte ≥ 10). (B) Los ProDR5: N7: VENUS el reportero marca los núcleos de las células del periciclo en la etapa de activación de FC (FCA), etapa 1 (S1), etapa 2 (S2) y etapas posteriores. La mayoría de las etapas mostraron un mayor número de primordios en el lado de contacto que en el lado del aire. (C) Plántula que expresa el ProDR5: LUC + reportero. Los patrones de emergencia de LR se cuantificaron en la región de la raíz primaria que contiene todos los LR emergidos (en este ejemplo, la región por encima de la flecha amarilla). A continuación, se visualizó la actividad de luciferasa y se contaron los focos de actividad informadora, incluidos los LR superados (norte = 27). Los PBS en reposo (flechas rojas) son sitios de expresión del informador que no mostraron signos de aparición de LR. (D) Gráfico que muestra el número de LR emergentes y PBS en reposo (QPBS). (mi) Las plántulas se cultivaron durante 5 días en agar al 1%, luego se aplicó una segunda placa de agar al lado anterior de la raíz con aire. Las plántulas se cultivaron durante cinco días adicionales y se cuantificó la posición de los LR emergidos en la región de la raíz primaria que se formó antes y después del tratamiento. Las plántulas de control se cultivaron de manera similar, sin embargo, no se aplicó una segunda placa de agar. El dominio proximal se define como la región de la raíz primaria en contacto con la segunda placa de agar aplicada, mientras que el dominio distal está hacia la placa de agar original en la que germinaron las plántulas. En B, las diferencias significativas se analizaron por etapa utilizando Student's t prueba (PAG & lt 0.05) los grupos estadísticamente similares se indican utilizando la misma letra. Para mi, el asterisco indica una diferencia significativa basada en la prueba exacta de Fisher (PAG & lt 0,05). Número promedio de LR por centímetro de raíz primaria que se muestra en la base de las columnas en los gráficos de barras. Las barras de error indican SEM. (Barra de escala, 50 μm.)

La orientación del polo del xilema determina el ángulo con el que emergen los LR (5). Utilizando el ProS32: erGFP reportero para marcar la orientación del polo vascular no encontramos ningún sesgo significativo con respecto al eje aire-agar, eliminando esto como un posible contribuyente al hidropatrón (Apéndice SI, Fig. S5).

El marcador visual más temprano para la posición de futuros primordios LR es el ProDR5: LUC + reportero, que marca PBS. Moreno-Risueño et al. (4) demostraron previamente que el crecimiento de raíces en la superficie o a través del agar no tenía una influencia significativa en el número de PBS especificado, lo que indica que el hidropatterning actúa después de la especificación de PBS. Entre la especificación de PBS a lo largo del eje longitudinal y la activación de divisiones asimétricas en FC, se debe tomar una decisión adicional que ha recibido menos atención. En Arabidopsis, Los LR solo se desarrollarán a partir de células de periciclo que se superponen a uno de los dos polos del xilema (5). Aunque existen dos poblaciones de células de este tipo a lo largo del eje circunferencial de la raíz, se eligen células de periciclo adyacentes a un solo polo del xilema. Postulamos dos modelos de cómo el hidropatrón afecta el patrón LR durante este intervalo de desarrollo (Apéndice SI, Fig. S6). En el primer modelo, la selección del polo del xilema y la posterior especificación de los FC en este polo son independientes del entorno local, siendo la etapa posterior de la iniciación de LR el objetivo del hidropatrón. Este modelo predice que se debe especificar un número similar de FC en el aire y en los lados de contacto, y la mayoría de los FC en el lado del aire permanecen inactivos. El segundo modelo postula que las diferencias ambientales locales a través del eje circunferencial sesgan la selección del polo del xilema y la especificación de FC hacia el lado del contacto. Con base en este segundo modelo, esperaríamos pocas PBS en reposo, ya que la mayoría se especificarían hacia el entorno permisivo de la superficie contactada para empezar.

En nuestras condiciones de crecimiento, las plántulas que expresan la ProDR5: LUC + El reportero desarrolló un promedio de 11,9 LR emergidas en total después de 10 d de crecimiento, con 7,4 LR emergidas hacia el agar y 1,2 hacia el aire (Fig.2 C y D). Por lo tanto, la diferencia en los LR emergidos entre el aire y los lados de contacto es ∼6,3. Para determinar si existía una cantidad de PBS inactivos que explicaría esta diferencia, visualizamos la ProDR5: LUC + reportero y encontró 13,4 sitios marcados con LUC. Verificamos que la expresión del informador en PBS se mantuvo durante todo el período de tiempo del experimento (Apéndice SI, Figura S7). Con base en la diferencia entre el número de focos que expresan LUC y los LR emergidos, calculamos que 1,5 PBS estaban inactivos por plántula. Este número es significativamente más bajo que el número esperado según el primer modelo (6,3 PBS en reposo). Por lo tanto, nuestros datos son consistentes con el segundo modelo y sugieren que el hidropatrón probablemente actúa durante la especificación de FC.

Si el hidropatrón actúa según la especificación de FC, entonces las regiones maduras de la raíz primaria donde ya se han especificado FC no deberían responder a cambios futuros en la distribución del agua en el medio ambiente. Con este razonamiento, predijimos que las regiones de la raíz previamente expuestas al aire no desarrollarían nuevos LR si posteriormente entraran en contacto con una superficie húmeda. Probamos directamente esta predicción aplicando una hoja de agar al lado del aire de la raíz de un Arabidopsis plántula 5 d postgerminación. La orientación de la emergencia de LR se cuantificó en las regiones de la raíz primaria que se habían formado antes y después de la aplicación de la placa de agar. En las regiones de la raíz primaria previamente expuestas al aire, la distribución espacial de los LR fue similar en las raíces tratadas al control no tratado, mientras que en las regiones de la raíz primaria que se formaron después de la aplicación de la placa de agar, los LR se desarrollaron en todas las direcciones (Fig. .2mi). Estos resultados son consistentes con nuestro modelo de que el hidropatrón actúa en el momento de la especificación de FC y sugieren que la orientación de los LR se determina mediante la detección del entorno local cerca de la punta de la raíz y, posteriormente, se fija.

La biosíntesis de auxinas es inducida por la humedad y necesaria para la hidropatrificación.

A continuación, preguntamos qué vías de señalización actúan aguas abajo de la humedad durante el hidropatrón. Trabajos anteriores han demostrado que en condiciones de limitación de agua, el desarrollo de LR está fuertemente suprimido (16). La limitación severa de agua induce la señalización de ABA, que se sabe que inhibe el desarrollo de LR (17). Descubrimos que varios mutantes que interrumpen la señalización de ABA no tenían un efecto significativo en el hidropatrón (Apéndice SI, Fig. S8). De particular importancia, el pyr / pyl 112458 mutante, que es altamente resistente al tratamiento con ABA (18), mostró un hidropatrón normal (Apéndice SI, Fig. S8). Estos datos diferencian el hidropatrón de una respuesta clásica al estrés hídrico e indican que están implicadas vías de señalización distintas de ABA.

La auxina es una molécula de señalización importante que contribuye a todas las etapas del desarrollo de LR (19). Cuantificación de la concentración de ácido indol-3-acético (IAA) en raíces enteras de Arabidopsis mostró un aumento significativo cuando las plántulas se cultivaron en medios con una menor concentración de agar (Fig.3A). Mediciones de la señalización de auxinas endógenas utilizando el DII-VENUS sensor, que se degrada de una manera dependiente de la concentración de auxina (20), mostró resultados similares (Apéndice SI, Figura S9). Además, un reportero transcripcional de la respuesta de auxina, ProDR5: erGFP, mostró un aumento en la fluorescencia en las capas de tejido externas de la raíz en agar al 1% en comparación con las condiciones de agar al 3% (Apéndice SI, Figura S9). Estos resultados sugieren que la disponibilidad de agua promueve la acumulación, la señalización y la respuesta de auxinas.

La humedad activa la biosíntesis y la respuesta de las auxinas. (A) Niveles de IAA cuantificados mediante cromatografía líquida y espectrometría de masas en tándem en raíces enteras cultivadas en medios que contienen diferentes concentraciones de agar (norte = 3). (B) Muestran los proyectos máximos de pilas de imágenes confocales DII-VENUS La expresión del reportero es mayor en el lado aéreo de la raíz en relación con el lado de contacto. La intensidad de la fluorescencia se muestra mediante una tabla de consulta de 16 colores. (C) Cuantificación de DII-VENUS intensidad media de fluorescencia nuclear en la epidermis mostrada para diferentes regiones de la raíz. (D) Secciones transversales de raíces de arroz que expresan el ProDR5: GUS reportero que muestra la inducción local del reportero en el lado de contacto de la raíz (en agar) y la activación uniforme del reportero cuando las raíces se cultivan en agar. (mi y F) Los ProTIR2: TIR2: GUS El reportero muestra una expresión más fuerte en las capas de tejido externas de las plántulas cultivadas al 1% en comparación con el agar al 3%, cuantificado en F. (GRAMO) Dos alelos mutantes de triptófano aminotransferasa de Arabidopsis (TAA1) muestran una fuerte supresión del hidropatrón (norte ≥ 20). (H) Las proyecciones máximas de pilas de imágenes confocales muestran ProTAA1: GFP: TAA1 expresión del reportero en el LRC y epidermis de las zonas de transición y alargamiento. (I) Fluorescencia de GFP cuantificada para tipos de células en el aire y lados de contacto (norte ≥ 8). (J) Los PROWER: TAA1 transgene fue capaz de rescatar el wei8-1 defecto de hidropatterning en múltiples líneas transgénicas independientes como fue el crecimiento de plántulas en medios suplementados con IAA (K). Número promedio de LR por plántula que se muestra en la base de las columnas en los gráficos de barras. Las barras de error indican SEM. Diferencias significativas basadas en la prueba exacta de Fisher (PAG & lt 0.05) (GRAMO, J, y K) o del estudiante t prueba (PAG & lt 0.05) (A, C, F, y I) con grupos similares indicados usando la misma letra. (Barras de escala, 50 μm.)

Preguntamos si la vía de las auxinas estaba regulada localmente por contacto con una superficie húmeda. Expresión de la DII-VENUS El sensor fue más bajo en el lado de contacto de la zona de maduración temprana, en relación con el lado del aire, aunque no se observaron diferencias significativas en otros lugares (Fig.3 B y C). Estos datos sugieren que pueden estar presentes niveles más altos de auxina en el lado de contacto de la raíz primaria. No fue posible determinar las diferencias en la señalización de auxinas en la zona de elongación y las capas de células del periciclo utilizando el sensor DII-VENUS, ya que la intensidad de la fluorescencia era muy baja en estas regiones de la raíz. En el arroz, donde las secciones transversales radiales se examinan más fácilmente, el reportero de respuesta transcripcional de auxina, ProDR5: GUS, exhibió una mayor tinción en el lado de contacto de la zona de maduración temprana en comparación con el lado del aire, mientras que se observó una activación uniforme del indicador en las raíces cultivadas a través de agar (Fig.3D). Juntos, estos datos sugieren que la disponibilidad de agua puede promover localmente la acumulación de auxinas y su respuesta.

TAA1 (también conocido como WEI8, SAV3 y TIR2) codifica una l-triptófano piruvato aminotransferasa que convierte el triptófano en ácido indol pirúvico, un precursor biosintético directo de la auxina, IAA (21 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –26). los ProTIR2: TIR2: GUS reportero mostró un aumento en la expresión en las capas de tejido externas en agar al 1% en comparación con el medio de agar al 3%, lo que sugiere TAA1 puede controlar los cambios dependientes del agua en la biosíntesis de auxinas (Fig.3 mi y F). De hecho el ProTAA1: TAA1: GFP La línea indicadora mostró diferencias significativas en el nivel de expresión entre los lados de contacto y aire de la raíz (Fig.3 H y I) para el casquete radicular lateral (LRC) sin embargo, en la epidermis no se observaron diferencias.

TAA1 alelos de pérdida de función wei8-1 y sav3-1 ambos mostraron una reducción significativa en el hidropatrón (Fig.3GRAMO), Indicando que TAA1La biosíntesis de auxina mediada es necesaria para la respuesta. Para probar si el patrón espacial de TAA1 La expresión es importante para el hidropatrón, intentamos rescatar wei8-1 defectos mediante la introducción de transgenes que impulsaron la expresión constitutiva en la epidermis (PROWERWOLF: TAA1) o en toda la raíz (ProUBIQUTIN10: TAA1). Ambas construcciones fueron capaces de rescatar hidropatrones en wei8-1 y no causó defectos obvios de ganancia de función (Fig.3J y Apéndice SI, Figura S9). Además, la IAA exógena agregada a los medios de comunicación podría rescatar de manera similar wei8-1 defectos (Fig.3K). Estos datos sugieren que la biosíntesis de auxina mediada por TAA1 es necesaria para el hidropatrón, pero que la expresión localizada de TAA1 y la biosíntesis local de IAA no son necesarias para comunicar la información posicional generada por el entorno local.

Las vías de salida y respuesta de auxinas son necesarias para la hidropatrificación.

Se requiere el transporte de auxinas polares para generar gradientes localizados de auxinas importantes para modelar el sitio de futuros órganos laterales (27). Tratamos plántulas con varias concentraciones de una forma transportable de auxina, IAA o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D), que no se expulsa de manera eficiente de las células (Fig.4 A y B) (28). Aunque IAA no tuvo un efecto significativo, el 2,4-D podría alterar fuertemente el hidropatrón incluso a bajas concentraciones, lo que sugiere que la capacidad de la raíz para transportar auxina puede ser importante para el hidropatrón. Examinamos varios antecedentes genéticos afectados en la salida de auxina mediada por PIN y descubrimos que la Pro35S: PIN1 línea interrumpió fuertemente el proceso (Apéndice SI, Figura S10). Pérdida de 3 (PIN3) La función tuvo un efecto modesto, que fue mejorado en el pin2 / 3/7 fondo mutante (Fig.4C) (29). los pin7 y el pin3 / 7 El doble mutante también mostró defectos significativos, mientras que otros alfiler los alelos no afectaron al hidropatrón (Apéndice SI, Figura S10). Estos datos indican que se requiere una vía de transporte de auxina normal para el hidropatrón, y esto puede alterarse mediante la expresión mixta o mutaciones de pérdida de función en ciertos miembros de la vía de transporte.

Las vías de transporte de salida de auxinas son necesarias para el hidropatrón. Efecto de IAA (A) o 2,4-D (B) tratamiento en hidropatterning (norte ≥ 20). (C) pin3-4 y pin2 / 3/7 mutantes mostraron defectos en hidropatterning (norte ≥ 20). (D) Raíces que expresan el ProPIN3: PIN3: GFP y ProDR5: N7: VENUS reporteros. Secciones transversales ópticas en la capa de células de la corteza (Superior) o en el periciclo (Más bajo). Contratinción de yoduro de propidio (magenta), PIN3: GFP (verde, membrana plasmática localizada) y N7: VENUS (cian, nuclear). (mi) Una sección transversal radial revela una fuerte localización en las paredes transversales laterales entre las células de la corteza (flecha amarilla). (F) Frecuencia con la que se observan las primeras etapas del desarrollo de LR en el aire y en los lados de contacto de la raíz primaria y si estos primordios están asociados con la expresión de PIN3: GFP en tejido terrestre (norte = 9). (GRAMO) Transactivación de axr3-1 expresión en el COR / END tuvo el efecto más fuerte en la supresión de hidropatrón (norte ≥ 20). Número promedio de LR por plántula que se muestra en la base de las columnas en los gráficos de barras. Las barras de error indican SEM. Diferencias significativas basadas en la prueba exacta de Fisher (PAG & lt 0.05) con grupos similares indicados usando la misma letra. (Barras de escala, 50 μm.)

Examinamos el patrón de localización espacial de la proteína PIN3 utilizando un reportero de GFP (ProPIN3: PIN3: GFP) y encontró un enriquecimiento específico en la corteza y las células endodérmicas (tejido base) que recubren los primordios LR de la etapa temprana en el lado de contacto (Fig.4 D y mi). PIN3: GFP se localizó en todas las superficies de estas células y se enriqueció particularmente en la pared transversal entre las células de la corteza vecinas que recubren los primordios LR (Fig.4mi). Pocos primordios de etapa temprana se desarrollaron en el lado del aire, y estos generalmente se asociaron con una expresión de PIN3: GFP muy débil o ausente. La cuantificación de estos resultados reveló que los primordios de LR en la etapa I temprana se asociaron preferentemente con estos parches de expresión de PIN3: GFP en el lado del contacto, y estos primordios pudieron progresar hasta las etapas posteriores del desarrollo (Fig.4F). No observamos la expresión de PIN3 asociada al tejido de tierra en ausencia de un primordio, lo que sugiere que el PIN3 probablemente actúa después de la especificación de FC y puede promover el inicio del desarrollo de LR en el lado del contacto. Este papel para PIN3 es consistente con un estudio anterior que muestra que PIN3 actúa en la endodermis para promover el inicio de LR (30). El análisis del indicador PIN2 no reveló diferencias obvias en el patrón de expresión entre los lados de contacto y aire de la raíz (Apéndice SI, Figura S10). Estos datos sugieren que los transportadores PIN podrían desempeñar un papel en el mantenimiento de las diferencias locales en la concentración de auxinas entre el aire y los lados de contacto, pero probablemente no generen tales gradientes a través de la expresión diferencial o la localización entre estos lados.

Para investigar dónde es importante la regulación de la transcripción de auxinas para la hidropatrificación, utilizamos el sistema de transactivación GAL4 / UAS para misexpress axr3-1 en diferentes capas de células (31). los axr3-1 El alelo mutante codifica un supresor dominante de respuestas transcripcionales de auxina (32). Observamos reducciones significativas en el hidropatrón en el J0571 y gt y gtaxr3-1 línea [corteza (COR) y endodermis (END)], y menos en la J0951 y gt y gtaxr3-1 [epidermis (EPI), expresión débil de la corteza] y Q0990 & gt & gtaxr3-1 [estela (STE), sin expresión de periciclo (PER)] líneas (Fig. 4GRAMO). Por tanto, las capas de tejido molido pueden ser conductos y centros de respuesta importantes para la auxina durante el hidropatrón. Estos datos sugieren que la percepción de la humedad local puede ocurrir a través de una cascada de eventos de señalización iniciados en las capas de tejido externas que se transmiten finalmente al periciclo.


Antecedentes históricos

La evidencia de que los humanos prehistóricos apreciaron la forma y estructura de sus animales contemporáneos ha sobrevivido en forma de pinturas en las paredes de cuevas en Francia, España y otros lugares. Durante las primeras civilizaciones de China, Egipto y Medio Oriente, cuando los humanos aprendieron a domesticar ciertos animales y a cultivar muchas frutas y granos, también adquirieron conocimientos sobre las estructuras de varias plantas y animales.

Aristóteles estaba interesado en la forma y estructura biológica, y su Historia animalium contiene excelentes descripciones, claramente reconocibles en las especies existentes, de los animales de Grecia y Asia Menor. También estaba interesado en la morfología del desarrollo y estudió el desarrollo de los polluelos antes de la eclosión y los métodos de cría de tiburones y abejas. Galeno fue uno de los primeros en diseccionar animales y en hacer registros cuidadosos de sus observaciones de las estructuras internas. Sus descripciones del cuerpo humano, aunque siguieron siendo la autoridad incuestionable durante más de 1.000 años, contenían algunos errores notables, ya que se basaban en disecciones de cerdos y monos más que de humanos.

Aunque es difícil precisar el surgimiento de la morfología moderna como ciencia, uno de los primeros hitos fue la publicación en 1543 de De humani corporis fabrica por Andreas Vesalius, cuyas cuidadosas disecciones de cuerpos humanos y dibujos precisos de sus observaciones revelaron muchas de las inexactitudes en las descripciones anteriores de Galen del cuerpo humano.

En 1661, un fisiólogo italiano, Marcello Malpighi, fundador de la anatomía microscópica, demostró la presencia de pequeños vasos sanguíneos llamados capilares, que conectan arterias y venas. La existencia de capilares había sido postulada 30 años antes por el médico inglés William Harvey, cuyos experimentos clásicos sobre la dirección del flujo sanguíneo en arterias y venas indicaban que debían existir conexiones diminutas entre ellos. Entre 1668 y 1680, el microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek utilizó el microscopio recientemente inventado para describir glóbulos rojos, espermatozoides humanos, bacterias, protozoos y varias otras estructuras.

Los componentes celulares (el núcleo y nucleolo de las células vegetales y los cromosomas dentro del núcleo) y la secuencia compleja de eventos nucleares (mitosis) que ocurren durante la división celular fueron descritos por varios científicos a lo largo del siglo XIX. Organographie der Pflanzen (1898–1901 Organografía de plantas, 1900–05), la gran obra de un botánico alemán, Karl von Goebel, que se asoció con la morfología en todos sus aspectos, sigue siendo un clásico en el campo. El cirujano británico John Hunter y el zoólogo francés Georges Cuvier fueron pioneros de principios del siglo XIX en el estudio de estructuras similares en diferentes animales, es decir, morfología comparativa. Cuvier, en particular, fue uno de los primeros en estudiar las estructuras tanto de los fósiles como de los organismos vivos y se le atribuye la fundación de la ciencia de la paleontología. Un biólogo británico, Sir Richard Owen, desarrolló dos conceptos de importancia básica en morfología comparada: homología, que se refiere a la similitud estructural intrínseca, y analogía, que se refiere a la similitud funcional superficial. Aunque los conceptos son anteriores a la visión darwiniana de la evolución, los datos anatómicos en los que se basaron se convirtieron, en gran parte como resultado del trabajo del anatomista comparativo alemán Carl Gegenbaur, en evidencia importante a favor del cambio evolutivo, a pesar de la constante falta de voluntad de Owen para aceptar la visión. de diversificación de la vida desde un origen común.

Uno de los principales impulsos de la morfología contemporánea ha sido el esclarecimiento de la base molecular de la estructura celular. Técnicas como la microscopía electrónica han revelado los detalles complejos de la estructura celular, han proporcionado una base para relacionar los detalles estructurales con las funciones particulares de la célula y han demostrado que ciertos componentes celulares se encuentran en una variedad de tejidos. Los estudios de los componentes más pequeños de las células han aclarado la base estructural no solo para la contracción de las células musculares, sino también para la motilidad de la cola del espermatozoide y las proyecciones similares a pelos (cilios y flagelos) que se encuentran en los protozoos y otras células. Los estudios que involucran los detalles estructurales de las células vegetales, aunque comenzaron algo más tarde que los relacionados con las células animales, han revelado hechos fascinantes sobre estructuras tan importantes como los cloroplastos, que contienen clorofila que funciona en la fotosíntesis. También se ha centrado la atención en los tejidos vegetales compuestos por células que retienen su poder de división (meristemos), especialmente en las puntas de los tallos, y su relación con las nuevas partes a las que dan lugar. Los detalles estructurales de las bacterias y las algas verdiazules, que son similares entre sí en muchos aspectos pero marcadamente diferentes tanto de las plantas superiores como de los animales, se han estudiado en un intento de determinar su origen.

La morfología sigue siendo de importancia en taxonomía porque se utilizan rasgos morfológicos característicos de una especie en particular para identificarla. A medida que los biólogos han comenzado a prestar más atención a la ecología, la identificación de especies de plantas y animales presentes en un área y que quizás cambian en número en respuesta a los cambios ambientales se ha vuelto cada vez más significativa.


Tipos de tinción


Tinción simple

Determina la forma celular, el tamaño y la disposición de los microorganismos. Es un método muy rápido o sencillo de realizar y utiliza una única mancha. Estos son de dos tipos, a saber, tinción directa e indirecta.

Diferencias características entre tinción directa e indirecta:

CaracteristicasTinción directaTinción indirecta
Mancha usadaMancha básicaMancha ácida
Carga de manchaPositivoNegativo
Ejemplos deAzul de metileno, violeta cristal, carbol fuschinNigrosina, tinta china, rojo Congo
SalirTiñe la muestraMancha el fondo
Vista general después de la tinción
Principio de decoloraciónDebido a la mancha cargada positivamente, se atrae hacia la celda cargada negativamente, por lo tanto, se fija a la celda que retiene el color de la mancha y da como resultado un fondo incoloro con celda coloreada.Debido a la mancha cargada negativamente, es repelida por la celda cargada negativamente, por lo tanto, no se fija a la celda, lo que da como resultado una celda incolora con un fondo de color.

Tinción diferencial

Distingue entre las propiedades físicas y químicas de dos grupos diferentes de un organismo, dependiendo de las características de la pared celular. Utiliza múltiples o más de una tinción. Se puede clasificar en dos tipos que se indican a continuación:

Proporciona una herramienta importante para diferenciar los dos grupos principales de bacterias, es decir, grampositivas y gramnegativas. El Dr. Hans Christian Joachim Gram introdujo este método en 1884. Se lleva a cabo mediante el uso de una tinción diferencial conocida como tinción Gram & # 8217s.

Procedimiento:

Tinción de GramProtocoloBacterias Gram positivasBacterias Gram-negativo
Tinción primariaEl frotis fijado con calor se inunda con violeta cristal y se deja reposar durante 1 minuto.
MordantingDespués del lavado, se inunda con yodo y se deja reposar durante 1 minuto.
DecoloraciónDespués del lavado, se agrega alcohol que se lava inmediatamente.
Contador de tincionesPor último, la safranina se inunda sobre el frotis y se deja reposar durante 30 segundos, luego se lava con agua.
ObservaciónDespués de secar al aire, coloque una gota de aceite en aceite sobre el frotis y ajuste el microscopio para identificar la muestra, ya sea gramnegativa o grampositiva.
Aparecen de color púrpura debido al ácido teicoico que resiste la mancha primaria.Aparecen de color rosa debido a la falta de ácido teicoico, el alcohol crea un poro en la célula que decolora la mancha primaria

Diferencia las especies de micobacterias de los otros grupos de bacterias. Paul Ehrlich la desarrolló por primera vez en 1882. Y más tarde, esta técnica fue modificada por un científico llamado Ziehl Neelson.

Procedimiento

Tinción ácido rápidoProtocoloBacterias acidorresistentesBacterias no acidorresistentes
Tinción primariaEl frotis fijado con calor se inunda con fuschin carbol y se deja reposar durante 1 min.
DecoloraciónDespués del lavado, se agrega alcohol ácido.
Contador de tincionesPor último, se inunda el frotis con azul de metileno y se deja reposar durante 30 segundos, luego se lava con agua.
ObservaciónDespués de secar al aire, coloque una gota de inmersión en aceite sobre el frotis y ajuste el microscopio para identificar la muestra, ya sea que la muestra sea resistente al ácido o no.
Aparece de color rojo debido a la presencia de ácido micólico que resiste el color de la mancha primaria y no decolora.Aparece de color azul, ya que carecen de ácido micólico, el alcohol crea un poro en la célula que decolora la mancha primaria.

Tinción especial

Ayuda en la identificación de componentes estructurales internos y externos particulares de la muestra. Incluye tinción de cápsulas, endosporas y flagelos.

Diferencia la cápsula del resto del cuerpo celular. Esto se lleva a cabo mediante el uso de tintes tanto positivos como negativos.

Cápsula: Puede definirse como la envoltura de polisacárido, que rodea la pared celular. La cápsula realiza muchas funciones como la protección celular contra la desecación, acciones fagocíticas y también ayuda en la unión celular al huésped. Una cápsula es responsable de la patogenicidad o virulencia de un organismo. Se puede ver en las células de las bacterias grampositivas y gramnegativas.

Procedimiento

Tinción de cápsulasProtocoloDiagrama
Tinción primariaSe coloca una gota de tinta china en un portaobjetos limpio.
UntarA continuación, se unta el inóculo con un tinte.
ArrastrandoUse otro portaobjetos para arrastrar la mezcla en una película delgada y luego secar al aire.
Tinción secundariaLa violeta de cristal se inunda sobre la película delgada y luego se seca al aire.
ObservaciónExamine las células si están encapsuladas o no.
Interpretación del resultado
Positivo: la formación de zonas se produce sobre un fondo oscuro
Negativo: la formación de zonas no ocurre

Diferencia la endospora de la célula vegetativa y utiliza tintes tanto ácidos como básicos.

Endospora: Un término en sí mismo define su significado, en el que endo significa interior y espora representa una estructura reproductiva. Por tanto, las endosporas son las estructuras reproductivas inherentes a la célula. Actúa como una espora inactiva, que puede resistir duras condiciones físicas y químicas. Las endosporas se encuentran comúnmente en bacterias grampositivas. Según su posición, son de tres tipos, como se indica a continuación:

Procedimiento

Tinción de endosporasProtocoloDiagrama
Tinción primariaEl verde de malaquita se inunda sobre el frotis
Fijación por calor Luego, la mezcla se fija con calor.
DecoloraciónDecolorado por el agua
Contador de tincionesLa safranina luego se inunda sobre la mezcla y luego se seca al aire.
ObservaciónExamine el portaobjetos bajo el microscopio, ya sea que haya endosporas o no
Interpretación del resultado:
Positivo: si hay endosporas, aparecerá de color verde, mientras que la célula vegetativa aparecerá de color rosa.
Negativo: Y si no hay endosporas, solo las células vegetativas aparecerán de color rosa.

Ayuda en la identificación de la motilidad bacteriana a través de la presencia o ausencia de flagelos. Hace uso de tinción ácida y neutra.

Flagelos: Son estructuras largas, en forma de hilo, que sobresalen de la membrana celular. Su función principal es proporcionar motilidad o locomoción. Según la disposición, estos son de los siguientes tipos:

Atrichous: Estos son sin flagelos.
Monotrichous: Un solo flagelo está presente en un extremo.
Anfítrico: Un solo flagelo está presente en ambos extremos.
Lophotrichous: Grupos de flagelos están presentes en un extremo.
Peritrichous: Los flagelos están presentes en toda la superficie celular.

Procedimiento

Tinción de flagelosProtocoloDiagrama
Tinción primariaUna gota de tinte de Leifson se inundó sobre el frotis
Tinción secundariaDespués de eso, se agrega azul de metileno y se deja reposar durante un minuto.
ObservaciónExaminar la apariencia de los flagelos para saber si la bacteria es móvil o no.
Interpretación del resultado:
Positivo: si hay flagelos, aparecerán de color rojo mientras que la celda se verá azul
Negativo: Y si no está presente, solo la celda aparecerá en color azul

Ejemplos de bacterias en diferentes métodos de tinción

Aplicaciones

  • Los métodos de tinción tienen una amplia aplicabilidad tanto en la investigación biológica como en la bioquímica.
  • Se utiliza en la tinción de metales.
  • Utilizado para teñir la madera.

Conclusión

Se utilizan varias técnicas de tinción para diferentes propósitos, como estudiar la morfología bacteriana y examinar los componentes celulares internos y externos. También se puede utilizar para identificar el grupo particular de bacterias, después de lo cual podemos clasificar aún más el tipo de muestra, en función de su comportamiento de crecimiento y características microscópicas.


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