Información

¿Qué es esta especie de angiosperma de Marruecos?

¿Qué es esta especie de angiosperma de Marruecos?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Las flores miden aproximadamente 1 cm de largo. La planta tiene aproximadamente 1 metro de altura. Fotografiado en primavera. La planta se encontró en un ambiente ruderal.


Mira en el Symphytum género, o géneros relacionados dentro de Boraginaceae (la familia nomeolvides). Es vagamente similar a Symphytum officinale, pero claramente no esa especie. El diseño general, el tamaño, las hojas y la vellosidad de los tallos es similar a las especies en Symphytum.

Aquí está Symphytum officinale, como ejemplo de la apariencia general:

También similar de la Anchusa género de la misma familiaAnchusa azurea):


Angiosperma

Las angiospermas son una división importante de la vida vegetal, que constituyen la mayoría de todas las plantas de la Tierra.

Las plantas de angiospermas producen semillas encerradas en "frutas", que incluyen las frutas que usted come, pero que también incluyen plantas que quizás no considere frutas, como semillas de arce, bellotas, frijoles, trigo, arroz y maíz.

Las angiospermas también se conocen como "plantas con flores" porque las flores son una parte característica de su estructura reproductiva, aunque, de nuevo, es posible que no siempre reconozcas sus flores como las cosas bonitas y coloridas de pétalos en las que piensas cuando escuchas la palabra.

Las angiospermas evolucionaron hace entre 250 y 200 millones de años. Rápidamente obtuvieron una ventaja sobre el tipo de planta previamente dominante, las gimnospermas, por dos razones.

Las angiospermas y el uso de flores para reproducirse las hizo más exitosas reproductivamente. Mientras que las gimnospermas dependían principalmente del viento para lograr la reproducción sexual mediante la transferencia de polen, que contiene las células reproductoras masculinas de las plantas, a los ovarios de las plantas femeninas, las angiospermas usaban flores de colores brillantes y olor dulce y néctar azucarado para atraer insectos y otros animales. .

Este proceso de cooperación, mediante el cual animales como las abejas polinizan flores a cambio de néctar, hizo que las angiospermas tuvieran más éxito reproductivo.

Las angiospermas también comenzaron a encerrar sus semillas en frutas, que proporcionaron nutrición y protección adicionales para sus plantas descendientes, y crearon nuevas formas de cooperar con los animales. Muchas frutas de angiospermas, como sus flores, fueron diseñadas para atraer a los animales a comerlas.

Las gimnospermas, que incluyen pinos, secuoyas, árboles de gingko y palmeras, todavía ocupan un lugar importante en varios ecosistemas. Pero muchas especies de gimnospermas que vivían en bosques prehistóricos ahora están extintas, después de haber sido reemplazadas por angiospermas.


Evolución de las angiospermas

Los registros fósiles indiscutibles sitúan la aparición masiva y la diversificación de las angiospermas entre mediados y finales de la era mesozoica. Las angiospermas (y dosificadas en un recipiente) producen una flor que contiene estructuras reproductivas masculinas y / o femeninas. La evidencia fósil indica que las plantas con flores aparecieron por primera vez en el Cretácico Inferior, hace unos 125 millones de años, y se diversificaron rápidamente en el Cretácico Medio, hace unos 100 millones de años. Los rastros anteriores de angiospermas son escasos. El polen fosilizado recuperado de material geológico jurásico se ha atribuido a las angiospermas. Algunas rocas del Cretácico temprano muestran huellas claras de hojas que se asemejan a las de las angiospermas. A mediados del Cretácico, un número asombroso de diversas plantas con flores abarrotan el registro fósil. El mismo período geológico también está marcado por la aparición de muchos grupos modernos de insectos, incluidos los insectos polinizadores que desempeñaron un papel clave en la ecología y la evolución de las plantas con flores.

Figura ( PageIndex <1> ): Evidencia fósil de angiospermas: Esta huella de la hoja muestra un Ficus speciosissima, una angiosperma que floreció durante el período Cretácico. También apareció una gran cantidad de insectos polinizadores durante este mismo tiempo.

Aunque se han ofrecido varias hipótesis para explicar esta repentina profusión y variedad de plantas con flores, ninguna ha obtenido el consenso de los paleobotánicos (científicos que estudian plantas antiguas). Sin embargo, nuevos datos en genómica comparada y paleobotánica han arrojado algo de luz sobre la evolución de las angiospermas. En lugar de derivarse de las gimnospermas, las angiospermas forman un clado hermano (una especie y sus descendientes) que se desarrolló en paralelo con las gimnospermas. Las dos estructuras innovadoras de flores y frutos representan una estrategia reproductiva mejorada que sirvió para proteger el embrión, al tiempo que aumenta la variabilidad genética y el rango. Los paleobotánicos debaten si las angiospermas evolucionaron a partir de pequeños arbustos leñosos o si fueron angiospermas basales relacionadas con pastos tropicales. Ambos puntos de vista se basan en estudios cladísticos. La llamada hipótesis del magnólido leñoso (que propone que los primeros ancestros de las angiospermas fueron arbustos) también ofrece evidencia biológica molecular.

La angiosperma viva más primitiva se considera Amborellatrichopoda, una pequeña planta nativa de la selva tropical de Nueva Caledonia, una isla del Pacífico Sur. Análisis del genoma de A. trichopoda ha demostrado que está relacionado con todas las plantas con flores existentes y pertenece a la rama más antigua confirmada del árbol genealógico de las angiospermas. Algunos otros grupos de angiospermas, conocidos como angiospermas basales, se consideran primitivos porque se ramificaron temprano del árbol filogenético. La mayoría de las angiospermas modernas se clasifican como monocotiledóneas o eudicots según la estructura de sus hojas y embriones. Las angiospermas basales, como los nenúfares, se consideran más primitivas porque comparten rasgos morfológicos tanto con monocotiledóneas como con eudicots.


Concepto de especie: historia, tipos y categorías | Taxonomía

La especie, como sabemos, es la unidad fundamental de la jerarquía taxonómica. Davis (1978) los llamó & # 8216Building bricks & # 8217 en clasificación biológica. En el fenómeno biológico, el concepto de biosistemática es el más antiguo. Es la categoría más baja de jerarquía que todos los botánicos utilizan y reconocen constantemente. Según Stebbins (1977) es la unidad básica del proceso evolutivo.

Comienza con el gran filósofo Platón que propuso el concepto de eidos o especie y creía que todos los objetos son sombras de los & # 8216eidos & # 8217. Mayr (1957) sugirió que las variaciones en las especies se encuentran y se presentan en el concepto de especies tipológicas.

El principio de división lógica de Aristóteles basado en parte en la idea de Platón fue la base de la taxonomía que sirve como esquema en el que se basa & # 8220species concept & # 8221. Se consideró que especie era un término relativo aplicable a varios niveles en un esquema de clasificación.

También se estableció una relación lógica entre género y especie. Luego, las especies se definieron a priori y se consideraron inmutables y fijas. Después del conocimiento de una serie de organismos, las personas comenzaron a enfrentar dificultades, ya que hay especies que pertenecen a diferentes géneros.

Se han realizado varios intentos para definir una especie. En general Se dan 5 conceptos diferentes:

(i) Concepto de especie nominalista:

Cree que & # 8220Nature produce individuos y nada más & # 8221. (Concepto de especie Linneaus).

(ii) Concepto de especie tipológica o concepto de especie taxonómica:

Según la especie es & # 8220Un grupo muy natural de organismos, por lo tanto, un taxón natural en la clasificación tiene un patrón generalizado o idealizado invariante compartido por todos los miembros del grupo & # 8221.

(iii) Concepto de especie biológica:

Fue presentado por Dobzansky en 1937. Él sugirió que & # 8220species es un grupo de poblaciones naturales entrecruzadas, que están reproductivamente aisladas de ese otro grupo. & # 8221

(iv) Concepto de especie evolutiva:

Según este concepto, la especie es & # 8220 un linaje espacio-temporal de poblaciones que evoluciona separadamente de otros linajes y tiene su propio nicho ecológico & # 8221.

(v) Concepto de especie ecológica:

Fue sugerido por L. Van Valen en 1976. Según él, la especie es & # 8220Un grupo de individuos mantenidos ecológicamente pero no reproductivamente & # 8221.

El concepto de especie siguió cambiando de vez en cuando. Ernst Mayr 1963 hizo hincapié en que la no reproducción de poblaciones naturales en lugar de la esterilidad de los individuos debe tomarse como criterio de especie decisivo.

Especies como individuo:

Después del conocimiento de algunos taxones monotípicos, problemas filosóficos, problemas biológicos y evolutivos como el flujo de genes, etc., surge la pregunta de si no sería mejor considerar las especies como individuos en lugar de clases.

El concepto general aceptado es, & # 8216species es una unidad de conveniencia taxonómica, y que las poblaciones, en el sentido de un grupo geográficamente restringido de individuos con algunos caracteres amorfos únicos, es la unidad de importancia evolutiva, & # 8216species se considera como real por la mayoría de los taxonomistas.

El concepto de especie hipermoderno de Platnick (1976) y Ghiselin (1976) define a las especies como & # 8220firms & # 8221 en analogía económica.

Conceptos actuales sobre especies:

A. Concepto de especie morfológica:

El concepto de especie morfológica o morfoespecie también se denomina concepto de especie fenética clásica o concepto de especie clásica o de Linneo.

El concepto sugiere que:

(a) Las especies son los grupos más pequeños que son consistentemente y persistentemente distintos y distinguibles por medios ordinarios.

(b) La especie es un tipo de organismo fácilmente reconocible, y en plantas y animales macroscópicos su reconocimiento debe basarse en una simple observación general (puede ser solo con lupa).

(c) Una especie es una comunidad de varias comunidades relacionadas, donde los caracteres morfológicos distintivos son uno en la opinión de un sistemático competente.

El concepto de especie morfológica o clásica de especies fácilmente reconocidas y morfológicamente definidas es un sistema práctico y eficiente para la recuperación de información en la mayoría de las plantas con flores.

Este concepto es útil y significativo incluso para aquellas plantas donde la hibridación es común (por ejemplo, Quercus).

B. Concepto de especie biológica:

Este concepto es sostenido conceptualmente por la mayoría de los sistemáticos en la actualidad.

(a) Un grupo de poblaciones cruzadas.

(b) Aislado reproductivamente de otro grupo similar.

La utilidad de este concepto es que se ocupa de los aislamientos reproductivos. Krukeberg (1969) enfatizó que las bioespecies también difieren en sus contextos ecológicos.

Love (1954) otorgó estatus de especie a citotipos morfológicamente indistinguibles.

Grant (1966) utilizó el concepto de especie biológica y creó una nueva especie diploide de Gilia (Polemoniaceae) experimentalmente a través de una relación artificial a lo largo de generaciones en 16 años.

Mayr (1982) modificó la definición del concepto de especie biológica para enfatizar los aspectos ecológicos junto con el aislamiento reproductivo y dijo que la especie es una comunidad reproductiva de poblaciones (reproductivamente aisladas de otras) que ocupa un nicho específico en la naturaleza. Sin embargo, Hengeveld (1988) criticó el uso de nicho de palabras en la definición, ya que es difícil definirlo con precisión.

Las críticas comunes a este concepto son:

(i) Determinación precisa del mestizaje entre la población.

(ii) Extensión real del flujo de genes entre la población.

(iii) Ocurrencia común de hibridación interespecífica entre especies de plantas con flores.

(iv) Inaplicabilidad del concepto a especies asexuales.

Hull (1970) evaluó críticamente el concepto de especie biológica y encontró ciertas dificultades para utilizarlo. Sintió que el concepto numérico de especie fenética tiene más problemas, particularmente para decidir qué unidad fenética es la que se llamará especie.

C.Concepto de especie genética:

El concepto de especie genética asume que los factores biológicos del flujo de genes y el aislamiento reproductivo son operativos, pero la forma de definir las especies es mediante una medida de las diferencias genéticas o la distancia entre la población.

Es el concepto de especie numérica fenética que utiliza una medida cuantitativa o genética más bien la morfológica u otra distancia. El problema surge al conocer la diferencia genética entre poblaciones.

Palmer y Zamir:

Palmer y Zamir (1982) estudiaron por primera vez la distancia genética de la secuencia de ADN del ADN del cloroplasto.

D. Concepto de especie paleontológica:

Los paleontólogos trabajan con especies fósiles generalmente paleoespecies o cronoespecies en las que se utilizan límites de tiempo arbitrarios para delimitar las especies paleontológicas. Vaughan (1905) denominó genes a una colección de paleoespecies en una sucesión monofilética. Las paleoespecies suelen ser morfoespecies orientadas al tiempo.

E. Concepto de especie evolutiva:

La evolución de las especies genéticas las mantiene muy separadas. El concepto de especie evolutiva fue defendido por Simpson (1961), quien sugirió que & # 8220Una especie evolutiva es un linaje & # 8221 (una secuencia de población descendiente ancestral), que evoluciona separadamente de otras y con su propio papel y tendencias evolutivas unitarias.

Este concepto evita las dificultades para determinar los niveles reales o potenciales de entrecruzamiento como flujo de genes y permite cierto grado de hibridación interespecífica. Simpson (1961) también sugirió que el nicho incluía la relación multidimensional de un taxón con su entorno y no solo su situación microgeográfica.

Van Valen (1976) lo definió como & # 8220 Una especie es un linaje que ocupa una zona adaptativa mínimamente diferente a la de cualquier otro linaje en su rango y que evoluciona por separado de todos los linajes fuera de su rango. & # 8221

Concepto de especie cladística:

Wiley (1978) modificó el concepto de especie evolutiva y definió: "Una especie es una población de organismos descendientes ancestrales de un solo linaje que mantiene su identidad de otros linajes similares y que tiene sus propias tendencias evolutivas y destino histórico".

Hizo hincapié en & # 8220historical fate & # 8221 en lugar de & # 8220evolutionary role & # 8221. Es un cambio desde el punto de vista ecológico a un contexto histórico resultante de cambios apomórficos dentro de una sola rama de un cladograma. Donoghue (1985) y Mishler (1985) lo denominaron concepto de especie filogenética. Willis (1981) afirmó que cada especie es una parte internamente similar de un árbol filogenético.

G. Concepto de especie biosistemática:

Incluye también estudios taxonómicos experimentales. La variación que tiene lugar en el trasplante recíproco y la hibridación, etc., debe incluirse con éxito. Los ejemplos más comunes son Ecotipos, Ecospecies, Coenoespecies, etc.

Las poblaciones estrechamente relacionadas pero ecológicamente distintas que son en gran parte interfértiles se denominan ecotipos.

Similares pero híbridos entre ellos son de viabilidad reducida.

Estos no son interfértiles en absoluto (ni siquiera artificialmente).

Los complejos de especies que no se pueden clasificar taxonómicamente de una población y en los que existe la esperanza de una eventual resolución se denominan agregados de especies o microespecies. Grupo de especies o superespecies.

Se proponen muchas categorías para la interpretación de los límites de reproducción de los taxones.

Camp y Gilly (1943) sugirieron al menos 12 tipos, es decir:

Dos de ellos son populares, es decir,

& # 8220 Una especie que es genética y morfológicamente homogénea y todos los miembros son interfértiles & # 8221.

& # 8220Una especie formada por razas que, si se autofecundan, producen poblaciones morfológicamente estables, pero cuando se cruzan muchas producen varios tipos de descendientes viables y fértiles & # 8221.

Los grupos apomícticos se incluyen en apogameon y agameon. Danser (1929) utilizó el término comparium y commiscuum para las coenoespecies, pero se refirió a la capacidad de hibridación y a factores geográficos.

Heslop-Harison (1954) y Gilmour utilizaron términos Gamodeme (coenoespecie) y Syngamodeme (Comparium). Grant (1957) definió la singamona como la suma total de especies de semiespecies vinculadas por hibridación frecuente u ocasional en la naturaleza, un grupo de especies que se hibridan, la población de mestizaje más inclusiva.

H. Concepto de especies múltiples:

Fue ofrecido por Van Valen (1976). Según él & # 8216, un conjunto de especies ampliamente simpátricas (alguna región) que intercambian genes en la naturaleza & # 8217 se denomina especie.

Compilospecies es una que es morfológicamente distinta (concepto de especie taxonómica) pero no aislada reproductivamente (especie única según el concepto biológico), por ejemplo, Salvia mellifera y S. apiana que son morfológicamente distintas pero reproductivamente no aisladas.

Especies hermanas:

Las dos especies que no están morfológicamente aisladas sino que son reproductivamente distintas se denominan especies hermanas, por ejemplo, Gillia inconspicua y G. transmontana.

Según Grant (1981), la microespecie es la población de grupos de plantas predominantemente uniparentales que son en sí mismos uniformes o ligeramente uniformes y se diferencian morfológicamente entre sí. Estas especies están restringidas a un área geográfica limitada.

El término microespecie fue introducido por primera vez por Jord (1873) y, a menudo, conocido como Jardanons en comparación con Linnaeons, que son las especies normales como sugiere Linneaus.

Las especies son capaces de fertilización cruzada. Las microespecies son de los siguientes tipos:

(i) Microespecies Agamospermosas:

Las especies se reproducen por agamospermia, por ejemplo, Rubus.

(ii) Microespecies autógamas:

Las especies son autógamas y cromosómicamente homocigóticas, por ejemplo, Erophila.

(iii) Microespecies clonales:

La especie reproduce solo propagación vegetativa, por ejemplo, Phragmites.

(iv) Microespecies heterogámicas:

La reproducción en la especie es por sistema genético, por ejemplo, Oenothera biennis.

I.Concepto general de especie:

El concepto de especie que es más aceptable para las plantas con flores que se reproducen sexualmente es el concepto biológico. Las barreras reproductivas que separan a las especies son las más importantes para limitar el intercambio de genes y para mantener la integridad de cada unidad.

El diagrama de flujo que determina la población y las especies sugerido por Dayer y SlobodchiKoff (1974) se presenta a continuación:

A diferencia de los animales, muchas plantas se hibridan libremente en la naturaleza y, por lo tanto, no están aisladas reproductivamente. En Epilobium (160 especies) la hibridación interespecífica es muy común. Según el concepto de especie biológica, todo el grupo se ubica bajo especies complejas.

Cualquier consideración de solución al problema de las especies debería considerar ahora que:

(a) Todas las poblaciones tienden a variar y no hay dos iguales.

(b) Algunas de estas variaciones son adaptativas y tienen valor para la supervivencia.

(c) Las fuerzas de la naturaleza provocan la extinción de algunos individuos mientras que otros sobreviven a la misma fuerza.

(d) Algunas de las variaciones que muestran los individuos dentro de una población deben ser hereditarias si las generaciones sucesivas se van a modificar a partir de los tipos ancestrales.

(e) El entorno de las personas no debe ser estático.

Antes, los taxonomistas no sabían que las especies individuales poseen cierto grado de capacidad de variación. Creían que la taxonomía significa que la descripción de una sola planta es la descripción de la especie a la que pertenecía. Pero ahora el escenario es bastante diferente.

Ahora también hay que estudiar la variación en la misma especie. Así que el estudio de población es imprescindible. Mayr (1942, 47, 52) propuso la regla de que debemos nombrar poblaciones y no especies, aunque se puede elegir un individuo como tipo nomenclatural.

La población es el grupo de plantas que crecen en un hábitat particular en un momento determinado. Varias poblaciones constituyen la especie. En tales casos, seguramente habrá discontinuidades entre las diferentes partes de la población. Cuanto más dispersos estén estos sistemas de población, mayor será la diferencia entre ellos.

Los biosistemáticos reconocen que una población reproductora local que crece junto con la capacidad de endogamia para formar un acervo genético común es la unidad del cambio evolutivo.

Esta población & # 8216Panmíctica & # 8217 entre cuyos miembros existe un flujo genético potencialmente libre muestra variaciones en muchas características, a pesar de que pertenecen a la misma especie. Por lo tanto, las poblaciones son dinámicas y muestran variaciones con la población y variación entre las poblaciones de la misma especie.

Variaciones entre individuos causadas por factores como:

(a) Modificación debida al entorno externo,

La variación es una desviación en los caracteres estructurales, funcionales o de desarrollo de un organismo de sus padres, de otros en la misma población.

La variación genotípica es la diferencia de genotipo dentro de una población o especie como resultado de una mutación, recombinación o interacción genética con algún significado evolutivo.

La variación fenotípica es la variación en los caracteres estructurales y funcionales que resulta de factores ambientales en uno o más genotipos; esto puede no tener importancia evolutiva.

Variedad es el término aplicable a diversidad, población variante, variabilidad, variación de caracteres, etc. (Tabla 1).

Variante es un individuo o un grupo de individuos dentro de una población que es definible y reconocible. Es un término neutral usado sin significado taxonómico. En su mayoría, el término se aplica a un individuo o grupo de individuos con una o solo unas pocas características distintivas. Puede ser o no equivalente a la categoría o variedad taxonómica.

La diversidad se refiere a varios tipos de organismos o taxones en el reino vegetal. La diversidad total del reino vegetal es de aproximadamente 2.50.000 (plantas vasculares). Entre las cuales 2, 35,000 son angiospermas, 600 gimnopsermas y 10,000 pteridofitas. La diversidad también se puede ver en varios tipos, por ejemplo, en las Rosáceas se encuentran al menos 9 tipos de frutas.

Variabilidad poblacional:

Es de tres tipos fundamentales, es decir, variación del desarrollo, inducida por el medio ambiente y genética. La variabilidad del desarrollo se puede ver en Oak (Quercus).

Mientras que en Scarlet Oak (Quercus coccinia) las hojas de los brotes adventicios (Sucker) son similares a las hojas normales de Red Oak (Q. rubra) mientras que las hojas de los brotes sombreados, de turkey Oak. (Q. leavis) son similares a las hojas de sol (normales) del roble escarlata). Otro ejemplo es la planta de frijol donde las primeras hojas son opuestas y simples que luego se vuelven alternas y pinnadas compuestas.

La variación genética en la población es el resultado de mutaciones y recombinaciones. La mutación puede ser tan pequeña como la sustitución de un solo par de nucleótidos en la molécula de ADN o tan grande como la aberración cromosómica (estructura o número).

La recombinación es un reordenamiento de cromosomas, segmentos cruzados, etc. Generalmente tiene lugar en la meiosis y la fertilización. Da lugar a la formación de híbridos, polinización, dispersión, tamaño de la población, etc. La recombinación también resulta de la hibridación y la introgresión. La introgresión es un proceso de hibridación sucesiva que provoca la migración de material genético de una especie (infraespecífica) a otra.

La variación de caracteres en las plantas es fundamental para la formación y la investigación taxonómicas.

La especiación es el proceso por el cual se forman nuevas especies a partir de otras ancestrales. La hipótesis más aceptada que explica el proceso de especiación es la teoría geográfica de la especiación o teoría alopátrica de la especiación. Según él, el primer paso en la especiación es el aislamiento reproductivo provocado por la separación física o la separación geográfica de la población (población alopátrica).

La separación resulta comúnmente de la reducción del rango original de una especie, de modo que las poblaciones quedan físicamente aisladas. La separación también puede resultar de un amplio rango o dispersión cuando se establecen nuevas poblaciones más allá del rango de polinización del acervo genético original.

El segundo paso es la diferenciación independiente y la evolución de estas poblaciones reproductivamente aisladas. Eventualmente, si los rangos de las poblaciones se fusionan nuevamente y el aislamiento reproductivo persiste, entonces el proceso de especiación se considera completo.

Debido al primer paso en la diferenciación, se forman ecotipos. Agrostis tenuis, una hierba templada que también crece en suelos concentrados de plomo y se vuelve tolerante al plomo.

Este carácter no se pierde incluso en ausencia del metal. Si las dos poblaciones crecen una al lado de la otra, pueden cruzarse y producir híbridos que no pueden tolerar la concentración de plomo en un lado o que no pueden competir con las plantas normales de la especie en el otro lado. La falta de supervivencia híbrida constituye una barrera absoluta para el intercambio de genes.

La especiación puede tener lugar abruptamente también por el desarrollo de poliploides y mutaciones Futuyma (1983) sugirió que & # 8220 la especiación es un lavado más completo en la especulación desarrollada y a menudo contradictoria que cualquier otro tema en la teoría de la evolución & # 8221.

Mecanismo de aislamiento:

Hay muchos mecanismos de aislamiento que operan para prevenir o reducir el flujo de genes entre poblaciones:

(a) Aislamiento reproductivo:

Depende de algunos aspectos de las plantas mismas, como el mecanismo de polinización de bloqueo y clave, la diferencia en el tiempo de floración de las dos poblaciones, etc., por ejemplo, Salvia apiana y S. mellifera son dos especies que crecen en zonas diferentes pero también muestran semejanzas. S. mellifera florece en abril, flores más pequeñas polinizadas por abejas, moscas y mariposas más pequeñas, mientras que en S. apiana las flores son grandes y polinizadas por abejas carpinteras más grandes. S. apiana crece en suelos más secos. Según Stace (1989) las dos especies están separadas por diferencias ecológicas y mecánicas.

(b) Aislamiento ambiental espacial:

También se conoce como aislamiento geográfico. Según Grant (1981) & # 8220, existe aislamiento espacial o geográfico entre cualquier especie alopátrica cuyas respectivas áreas geográficas estén separadas por espacios mayores que el radio normal de dispersión de sus pólenes o semillas & # 8221, es decir, Liriodendron tulipifera de Eastern United State y L .chinense del sudeste asiático, que no pueden reproducirse en condiciones naturales pero que se han cruzado artificialmente.

Tipos de especies:

Grant (1981) reconoció 5 tipos de especies junto con las especies evolutivas de Simpson (1961):

(Especies morfológicas, especies fenéticas) Los taxones, grupo de individuos morfológicamente similares.

(2) Especies biológicas: (Especie genética):

Sistema de población con reproducción sexual.

(3) Microespecies: (Agamospecies):

La población es un organismo uniparental.

(4) Especies sucesionales: (Paleoespecies):

(5) Especies biosistemáticas: (Ecospecies, Coenoespecies):

(6) Especies evolutivas:

Poblaciones combinadas que se reproducen sexualmente en grupos parentales y linajes filéticos.

Jerarquía taxonómica:

Para lograr el ranking en Taxonomía se sugiere una jerarquía de categorías. Fue Linneo (1753, 1754) quien sugirió por primera vez tal jerarquía y por eso se la conoce como Jerarquía Linnea. Se desarrolló mucho antes del conocimiento de la evolución durante los siglos XV o XVI. La especie es la unidad fundamental de la misma.

La jerarquía de Linneo se modificó ligeramente a lo largo de los años y es la siguiente:

Ahora se incluyen muchas categorías intermedias, como subfamilia, subgénero, sección, tribu, etc.

La jerarquía de Linnaean es vista como un sistema de clases dentro de clases y nombradas clases anidadas por Buck y Hull (1966). En la jerarquía de Linneo, categoría significa un nivel o rango particular en la jerarquía taxonómica, por ejemplo, género o clase, y colectivamente todas estas categorías disponibles representan todos los diferentes niveles. Taxón significa un grupo de individuos agrupados sobre la base de compartir características en común. Los taxones se refieren a categorías particulares, por ejemplo, especies o variedades disponibles en la jerarquía.

En el sistema aceptado de nomenclatura, cada planta individual se trata como perteneciente a un número de taxones de rangos consecutivamente subordinados, cada uno con subcategorías o taxones de rango ascendente de forma consecutiva, por ejemplo, una planta individual de rosa de pantano pertenecería a los rangos consecutivamente más altos de la especie. .

Por ejemplo: la especie Ranunculus muricatus es muricatus, el género es Ranunculus, la familia: Ranunculaeae, el orden: Ranales: la clase: Magnoliopsida y la división: Magnoliophyta, según el sistema reciente de clasificación. El sufijo para cada rango es diferente, por ejemplo, el sufijo aceae muestra el nombre de una familia.

Conceptualmente, los rangos de taxones no pueden definirse con precisión, solo ordenarse jerárquicamente. Sin embargo, un grupo de plantas se puede circunscribir y delimitar como rangos con nombre, por ejemplo, rosa en el género Rosa. Asters del género Aster. Los grupos naturales se tratan como rangos en las categorías genéricas, familiares y superiores, por ejemplo, pinos (Pinus), robles (Quercus), trébol (Trifolium).

El único grupo taxonómico con un rango inherente en la especie aparte de los taxones intraespecíficos.

El nombre de un taxón infraespecífico es una combinación del nombre de una especie y un epíteto de infraespecie conectado por un término que denota su rango. Los epítetos infraespecíficos se forman como los de especies y, cuando son adjetivos en forma y no se usan como sustantivos, concuerdan gramaticalmente con el nombre genérico, por ejemplo, Saxifraga aizoom var, aizoom, subvart, brevifolia forma multicaulis subforma surculosa Engler e Irmschen o Saxifraga aizoom subforma surculosa, Engler e Irmschen.

Rangos infraespecíficos:

Linnaeus usó solo un taxón infraespecífico, la variedad. Pero a lo largo de los años, varios taxónomos utilizaron varios rangos infraespecíficos en sus respectivas Flora. El Código Internacional de Nomenclatura Botánica reconoce cinco rangos infraespecíficos, subespecies, variedad, subvariedad, forma y subforma.

Pero muchos trabajadores encontraron que era insuficiente y de vez en cuando se han propuesto más de 100 rangos infraespecíficos diferentes. Hoy en día, solo tres de los cinco sugeridos por ICBN están en uso. La subvariedad y la subforma se abandonan en gran medida.

Las definiciones de los tres rangos infraespecíficos dadas por Du Rietz son:

& # 8220 Una población de varios biotipos que forman una facies regional más o menos distinta de una especie & # 8221. Es, pues, una raza geográfica, ecotipo, topodeme o genoecodeme.

& # 8220 Una población de uno o varios biotipos, formando facies locales más o menos distintas de una especie & # 8221. Es, pues, una raza local o ecológica, un ecotipo genoecodema de orden inferior o un ecodema.

& # 8220Una población de uno o varios biotyes que ocurren esporádicamente en una población de especies en uno o varios caracteres distintos & # 8221. Por lo tanto, es un genodemo o una variante genética relativamente menor que se presenta mezclada con otras variantes tan distintas.

Concepto de familia y categorías superiores de especies:

En clasificación, las categorías consideradas en el nivel superior son familia, clase de orden, división y reino.

Es el grupo o población más grande que está bien definido, tradicionalmente como Planta y Animal. Pero Whitekar (1969) sugirió una clasificación de 5 reinos y dividió todos los organismos vivos en 5 reinos, es decir, Monera, Protista, Fungi, Plantae y Animalia.

Muy recientemente, Yarg, Kaine y Woese (1985) también incluyeron un nuevo o sexto reino, quienes consideraron bacterias de metano muy primitivas descubiertas por Woese y Fox (1977), Fox (1977) en este reino separado.

Previamente, Eichier (1883) propuso como divisiones Algas, Hongos, Bryophyta, etc. Bold y Wynne (1985) dividieron las algas en muchas divisiones, es decir, Chlorophyta, Rhodophyta, Phaeophyta, mientras que Cyanophyta ahora se trata como Cyanobacteria y se coloca en la división Monera. Lewin (1981), dividió las algas en proclorofitas (algas procariotas).

En las angiospermas que tradicionalmente se dividían en dicotiledóneas y monocotiledóneas, las dicotiledóneas se denominan Magnoliophyta por Cronquist, Takhtajan y Zimmermann, etc. (1966).

Bremer y Wanntorp (1978) reconocieron seis & # 8220 grupos principales & # 8221 basados ​​en una reinterpretación cladística de la clasificación filética de Takhtajan & # 8217s (1969).

En las angiospermas, los órdenes no están bien definidos, excepto por unos pocos como Caryophyllales. Cronquist, Throne, Takhtajann y Dahlgreen, etc., utilizaron las órdenes de diversas formas.

Distintos trabajadores ejercen presión sobre determinadas familias únicamente. Si miramos en la historia de la misma, podemos ver que desde la época de Teofrasto las familias estaban allí pero fueron nombradas sobre la base de sus similitudes, por ejemplo, mentas (Labiatae) o zanahorias (Umbelliferae), etc. Tournefort (1700) intentó para hacer grupos informales de géneros con algunos caracteres similares y traté de describirlos.

Linneo (1753) tampoco ha utilizado ningún término como familia. El término & # 8216family & # 8217 fue utilizado por primera vez por A.L. de Jussieu en su Genera plantarum (1989), donde agrupó los géneros bajo un solo encabezado, es decir, familia. A.L. de Jussieu también es conocido como & # 8220 Padre del concepto familiar & # 8221 en plantas con flores.

El género está al lado de la especie en la medida en que se considera la jerarquía taxonómica. Aunque hay muchas categorías intermedias como serie, sección, subgénero, etc., como sugiere el ICBN, no son unidades fundamentales. Las subsecciones son buenas y útiles cuando un género tiene una gran cantidad de especies (infra genérico), por ejemplo, Senecio (Asteraceae) tiene más de 1000 especies.

Según Robinson, un género es un grupo de especies que, desde el punto de vista de la semejanza, parecen estar más relacionadas entre sí que con otras especies.

El concepto de género es el más antiguo entre todas las categorías taxonómicas. Desde tiempos muy remotos, las plantas en grupos fueron nombradas como Olmos, Álamos, Sauces, Pinos, Robles, Rosas, Palmas, etc. Tournefort (1700) usó 698 géneros de plantas, Linnaeus (1737) alrededor de 935 géneros, etc. muy difícil recordarlos todos.

Surgió la necesidad de agruparlos de acuerdo con sus caracteres y había nacido el concepto de familia, Jussieu (1989) reconoció 100 familias pero ahora los taxónomos modernos reconocen más de 400 familias.

Tournefort (1700) es conocido como & # 8220 Padre del concepto genérico & # 8221. Propuso que de seis características de una planta, es decir, raíz, tallo, hojas, flor, fruto y semillas, al menos 5 deberían considerarse para la circunscripción genérica.

Linneo en Philosophia Botanica (1751) usó 3 caracteres para conceptos genéricos, es decir:

(a) Carácter natural (descripción completa de la planta).

(b) Carácter facticio (selección de ciertos caracteres aptos para la discriminación entre géneros en un sistema artificial de clasificación).

(c) Carácter esencial (caracteres que permiten una descripción más fácil).

Según el código de nomenclatura, el nombre genérico es una palabra singular uninominal y debe ser un sustantivo. Puede ser masculino, neutro o femenino (-us y -pogon) son masculinos -um es neutro y -a (son para géneros femeninos). La primera letra del nombre genérico debe escribirse en mayúscula en inglés.

El nombre genérico puede ser:

(i) Nombre de una persona (conmemoración):

El nombre está dedicado a una persona, por ejemplo, Bauhinia (para Bauhim) Fuchsia (para Fuchs), Victoria (para la reina Victoria), Dillenia (para Dillinius), Linnaea (para Linnaeus), Collaea (después de Colla) y Ottoa (alter Otto) etc.

El nombre genérico es después de un lugar como Arabis (para Arabia), Salvadora (para EL Salvadore), etc.

(iii) Nombre de un personaje:

El nombre genérico puede basarse en un carácter importante de la planta, por ejemplo,

Hygrophila para planta pantanosa.

Trifolium para hojas trifoliadas, etc.

El nombre se adopta directamente de un idioma que no sea el latín, por ejemplo,

Generalmente, el nombre debe estar en latín. El nombre genérico de un árbol termina con -us ya que el árbol se considera femenino, por ejemplo, Pinus, Quercus, Cedrus, Pyrus, Prunus, etc. Un nombre genérico no puede ser un término técnico utilizado en morfología a menos que se haya publicado antes del 1 de enero. 1912. El nombre genérico debe ir acompañado de un epíteto específico siguiendo el sistema binomial de Linneo.

Según ICBN, el nombre genérico debe cumplir con lo siguiente:

(1) Utilizar terminación latina en la medida de lo posible.

(2) Evitar nombres que no se adapten fácilmente a la lengua latina.

(3) No hacer nombres que sean muy largos y difíciles de pronunciar en latín.

(4) No hacer nombres combinando palabras de diferentes idiomas.

(5) Indicar, si es posible, mediante la formación o terminación del nombre las afinidades o analogías del género.

(6) Evitar los adjetivos utilizados como sustantivos.

(7) No utilizar un nombre similar o derivado del epíteto en el nombre de una de las especies del género.

(8) No dedicar géneros a personas ajenas a la botánica o al menos a las ciencias naturales.

(9) Dar forma femenina a todos los nombres genéricos personales, ya sea que recuerden a un hombre o una mujer.

(10) No formar nombres genéricos combinando partes de dos nombres genéricos existentes, porque es probable que dichos nombres se confundan con nombres no genéricos (nombres híbridos).

La especie es la unidad o categoría fundamental de jerarquía taxononómica. Según Davis (1978) son los ladrillos de construcción en la clasificación biológica. La categoría de especie es uno de los conceptos más antiguos utilizados históricamente por las personas.

Es la categoría más baja en la jerarquía que es utilizada y reconocida constantemente por todas las personas del mundo. Platón (un filósofo) utilizó el concepto de especie por primera vez en términos de eidos. Después de muchos años (Aristóteles), las especies se definieron a priori y se consideraron fijas e inmutables.

John Ray en su Historia Plantarum presentó el concepto de especie (1668-1704). Davis y Heywood (1963) sugirieron que cualquier cambio en la especie se debe a factores ambientales o factores inherentes.

Según Cytogenetists (Shull) & # 8220The especies son sólo entidades cuasi-naturales & # 8217.En Microorganismos la especie no es un concepto válido. Allí, la unidad se llama tensión.

En la nomenclatura binomial, el primer epíteto del nombre es genérico y el segundo epíteto es específico. Todos los epítetos específicos deben comenzar con minúscula en inglés. El nombre específico puede ser pronombre, adjetivo, etc.

Puede estar dedicado al nombre de una persona, por ejemplo, sahnii (para el profesor Birbal Sahni). roylei (para Royale) hookeri (para Hooker) etc.

El nombre del lugar debe ser un adjetivo terminado con -ens, -ensis, & # 8211 cumor -cus o -iana, etc., por ejemplo, kashmiriana, indicum, indicus, canadensis, nepalensis, nepalens, etc.

(iii) Nombre de un personaje:

El personaje puede representarse como alba (para flor blanca) sativa (naturaleza comestible), etc. Dependiendo del género, puede ser alba, album o albus o sativa, sativum o sativus, etc.

(iv) Sustantivo en aposición:

A veces, el epíteto específico lleva su propio nombre, por ejemplo, en Pyrus malus. Malus es el nombre griego de la manzana y en Allium cepa, cepa es el nombre latino de la cebolla.

Generalmente, el epíteto específico es de una palabra, pero si tiene dos palabras, entonces se debe colocar un guión (-) entre, por ejemplo, Hibiscus rosa-sinensis Capsella bursa-pestoris, etc.

Hasta hace poco, se pensaba que la especie era la unidad más pequeña de los rangos taxonómicos (Taxa). Pero ahora también se encuentran disponibles subespecies y variedades. Los nombres de las subespecies son trinomiales, siendo el tercer epíteto de subespecies. Una variedad puede ser cuadrinomial como lo será el cuarto epíteto para las variedades, pero en caso de que no haya subespecies, será trinomial, por ejemplo, Brassica oleracea var. capitata.

Según ICBN. Los epítetos específicos deben cumplir con lo siguiente:

(i) Utilizar terminaciones latinas en la medida de lo posible.

(ii) Evitar los epítetos que son muy largos y difíciles de pronunciar en latín.

(iii) No hacer epítetos combinando palabras de diferentes idiomas.

(iv) Evitar los formados si dos o más palabras con guiones.

(v) Evitar aquellos que tengan el mismo significado que el nombre genérico (pleonasmo).

(vi) Evitar aquellos que expresen un carácter común a todas o casi las especies de un género.

(vii) Evitar en el mismo género aquellas que son muy parecidas, especialmente aquellas que difieren sólo en sus últimas letras o en la disposición de dos letras.

(viii) Para evitar los que se han utilizado antes en cualquier género afín.

(ix) No adoptar epítetos de nombres inéditos encontrados en correspondencia, notas de viajero, etiquetas de herbario o fuentes similares, atribuyéndolas a sus autores, a menos que estos autores hayan aprobado publicaciones.

(x) Evitar el uso de nombres de localidades poco conocidas o muy restringidas a menos que la especie sea bastante local.


Fórmulas florales

Dado que hay tantos términos sobre flores y, al mismo tiempo, la estructura y diversidad de las flores siempre fueron de inmensa importancia en botánica, se desarrollaron dos formas específicas para hacer que la descripción de las flores sea más compacta. Primero es una fórmula de flores. Este es un enfoque en el que cada parte de la flor se designa con una letra específica, números de partes con dígitos y algunas otras características (espirales, fusión, posición) con otros signos.

  • Simetría: * significa simetría radial, mientras que X significa simetría bilateral.
  • Espirales: K es el cáliz, C es la corola, A es el androceo, y GRAMO es el gineceo. El número que sigue a cada letra representa el número de partes de ese verticilo. Para el gineceo, una línea debajo del número indica un ovario inferior, mientras que una línea arriba del número indica un ovario superior.
  • Fusión: En la mayoría de las representaciones, la connación se indica encerrando en un círculo el número, mientras que la adnación se indica trazando una línea que conecta los números de los verticilos fusionados.

A continuación se muestran algunos ejemplos de fórmulas florales, seguidas de su interpretación:

( ast K_ <4> C_ <4> A_ <2 + 4> G _ < underline <(2) >> ): flor actinomorfa, con cuatro sépalos, cuatro pétalos y seis estambres en dos verticilos, ovario superior, con dos carpelos fusionados

( uparrow K _ <(5)> [C _ <(1,2,2)> A_ <2,2>] G _ < underline <(2 times2) >> ): flor cigomorfa, con cinco sépalos fusionados , cinco pétalos fusionados desiguales, estambres de dos pares unidos a pétalos, ovario superior con dos carpelos subdivididos

( ast K _ <(5)> C _ <(5)> [A_ <5> G _ < underline <(3) >>] ): flor actinomorfa con cinco sépalos fusionados y cinco pétalos fusionados, cinco estambres unidos a pistilo, ovario inferior, con tres carpelos fusionados

Los siguientes signos se utilizan para enriquecer fórmulas:

MÁS & ldquo + & rdquo se usa para mostrar diferentes verticilos menos & ldquo (- ) & rdquo muestra variación & ldquo ( vee ) & rdquo = & ldquoo& rdquo

SOPORTES & ldquo [] & rdquo y & ldquo () & rdquo muestran fusión. En la mayoría de las representaciones, la connación se indica encerrando en un círculo la espiral fusionada, mientras que la adnación se indica trazando una línea debajo de la fórmula que conecta esas espirales.

COMA & ldquo, & rdquo muestra la desigualdad de las partes de la flor en un verticilo

MULTIPLICACIÓN & ldquo ( times ) & rdquo muestra división

INFINITO & ldquo ( infty ) & rdquo muestra un número indefinido de más de 12 partes

El diagrama de flores es una forma gráfica de descripción de flores. Este diagrama es una especie de sección transversal de la flor. Con frecuencia, la estructura del pistilo no se muestra en el diagrama. Además, los diagramas a veces contienen signos para la descripción del tallo principal (eje) y la hoja relacionada con la flor (bráctea). La mejor manera de mostrar cómo dibujar un diagrama es también la fórmula gráfica (Figura ( PageIndex <1> )) de la flor que se muestra allí es ( ast K_ <5> C_ <5> A_ <5> G _ < subrayado <(5) >> ).

Figura ( PageIndex <1> ): Cómo dibujar un diagrama (explicación gráfica): comparar números en la planta y en el diagrama. A la izquierda de la imagen, una vista aérea simplificada de la flor representa el diagrama floral. En el centro hay un estigma de 5 lóbulos en forma de estrella rodeado por 5 anteras de 4 lóbulos. Hay 5 formas de medialunas rosadas que forman un círculo alrededor de esto (los pétalos) y 5 medialunas de color verde pálido que forman un círculo alrededor de estas (el cáliz). Tres formas similares a corchetes de color verde oscuro representan hojas y un solo círculo verde oscuro representa el pedúnculo.

Revisión de términos y designaciones de fórmulas

PARTES DE FLORES ocurren en verticilos en el siguiente orden & mdashsepals, pétalos, estambres, pistilos.

(Las únicas excepciones son las flores de Eupomatia con estambres luego perianto, Lacandonia con pistilos, luego estambres, y algunas monocotiledóneas como Triglochin, donde los estambres en varios verticilos se conectan con los tépalos).

PEDICEL tallo de la flor

RECEPTÁCULO base de la flor donde se adhieren otras partes

HIPANTIO receptáculo en forma de taza (Figura ( PageIndex <2> ))

PERIANTIO = CALYX + COROLLA

SEPALES pequeño y verde, colectivamente llamado CALYX, fórmula: K

PÉTALOS a menudo grande y llamativo, colectivamente llamado COROLLA, fórmula: C

TEPALES se utiliza cuando los sépalos y los pétalos no se distinguen, forman un PERIANO SIMPLE, fórmula: PAG

ANDROCEO término colectivo para estambres: fórmula: A

ESTAMBRE = FILAMENTO + OTRA

ANTERA estructura que contiene granos de polen

FILAMENTO estructura que conecta la antera al receptáculo

GINOECIO término colectivo para pistilos / carpelos, fórmula: G. Gynoecium puede estar compuesto por:

    Un solo CARPEL = simple PISTIL, esto es MONOMERÍA

(Tenga en cuenta que la variante n. ° 4, varios pistilos compuestos, no existe en la naturaleza).

Para determinar el número de CARPELOS en un PISTIL compuesto, cuente LÓBULOS, puntos de placentación, número de ESTILOS, ESTIGMA y lóbulos OVARIOS.PISTILO Término colectivo para carpelos. Los términos CARPEL y PISTIL son equivalentes cuando no hay fusión, si se produce la fusión, entonces tienes 2 o más CARPELS unidos en un PISTIL.

TROCITO DE FRUTA estructura que encierra los óvulos, puede corresponder con lóculos o placentas

OVARIO posición basal del pistilo donde se encuentran los OVULOS. El ovario se convierte en fruto. LOS ÓVULOS se convierten en semillas después de la fertilización.

LOCULE cámara que contiene óvulos

PLACENTA lugar de unión del OVULO (S) dentro del ovario

ESTIGMA superficie receptiva para el polen

ESTILO estructura que conecta el ovario y el estigma

FLOR Unidad floral con zonas estériles, masculinas y femeninas

ACTINOMORFICO FLOR Una flor que tiene múltiples planos de simetría, también llamada radialmente simétrica, fórmula: ( ast )

FLOR CIGOMORFICA Una flor que tiene un solo plano de simetría, también llamada simétrica bilateralmente, fórmula: ( uparrow )

FLOR PERFECTA Una flor que tiene ambos sexos.

MASCULINO / FLOR FEMENINA Una flor teniendo un sexo fórmula: ♂ / ♀

PLANTAS MONOECIOSAS Una planta con flores unisexuales con ambos sexos en la misma planta.

DE DOS SEXOS PLANTAS Una planta con flores unisexuales con un sexo en cada planta, en efecto, plantas masculinas y femeninas.

SUPERIOR OVARIO la mayor parte de la flor está adherida debajo del ovario, fórmula: (G _ < subrayado < puntos >> )

OVARIO INFERIOR la mayor parte de la flor está adherida a la parte superior del ovario, fórmula: (G _ < overline < dots >> )

(El ovario inferior solo se corresponde con flores monoméricas o sincarposas).

ESPIRA partes de flores unidas a un nodo


Familias en Angiospermas

  • Vaya a las familias que comienzan con:
  • Acanthaceae
  • Achariaceae
  • Achatocarpaceae
  • Acoraceae
  • Actinidiaceae
  • Adoxaceae
  • Aextoxicaceae
  • Aizoaceae
  • Akaniaceae
  • Alismataceae
  • Alseuosmiaceae
  • Alstroemeriaceae
  • Altingiaceae
  • Amaranthaceae
  • Amarilidáceas
  • Amborellaceae
  • Anacampserotaceae
  • Anacardiaceae
  • Anarthriaceae
  • Ancistrocladaceae
  • Anisophylleaceae
  • Annonaceae
  • Aphanopetalaceae
  • Afloiáceas
  • Apiáceas
  • Apocynaceae
  • Apodanthaceae
  • Aponogetonaceae
  • Aquifoliaceae
  • Araceae
  • Araliaceae
  • Arecaceae
  • Argophyllaceae
  • Aristolochiaceae
  • Asparagáceas
  • Asteliaceae
  • Asteropeiáceas
  • Aterospermatáceas
  • Austrobaileyaceae
  • Balanopaceae
  • Balanophoraceae
  • Balsaminaceae
  • Barbeuiaceae
  • Barbeyaceae
  • Basellaceae
  • Batáceas
  • Begoniaceae
  • Berberidáceas
  • Berberidopsidaceae
  • Betulaceae
  • Biebersteiniaceae
  • Bignoniaceae
  • Bixaceae
  • Blandfordiaceae
  • Bonnetiaceae
  • Boraginaceae
  • Boryaceae
  • Brassicaceae
  • Bromeliáceas
  • Brunelliaceae
  • Bruniaceae
  • Burmanniaceae
  • Burseraceae
  • Butomaceae
  • Buxaceae
  • Byblidaceae
  • Cabombaceae
  • Cactaceae
  • Calceolariaceae
  • Calophyllaceae
  • Calycanthaceae
  • Calyceraceae
  • Campanulales
  • Campynemataceae
  • Canellaceae
  • Cannabaceae
  • Cannaceae
  • Capparaceae
  • Caprifoliaceae
  • Cardiopteridáceas
  • Caricaceae
  • Carlemanniaceae
  • Caryocaraceae
  • Caryophyllaceae
  • Casuarinaceae
  • Celastraceae
  • Centrolepidáceas
  • Centroplacaceae
  • Cephalotaceae
  • Ceratophyllaceae
  • Cercidiphyllaceae
  • Cloranthaceae
  • Chrysobalanaceae
  • Circaeasteraceae
  • Cistaceae
  • Cleomaceae
  • Clethraceae
  • Clusiaceae
  • Colchicaceae
  • Columelliaceae
  • Combretaceae
  • Commelinaceae
  • Compositae
  • Connaraceae
  • Convolvuláceas
  • Coriariaceae
  • Cornaceae
  • Corsiaceae
  • Corynocarpaceae
  • Costaceae
  • Crasuláceas
  • Crossosomataceae
  • Ctenolophonaceae
  • Cucurbitáceas
  • Cunoniaceae
  • Curtisiaceae
  • Cyclanthaceae
  • Cymodoceaceae
  • Cynomoriaceae
  • Cyperaceae
  • Cirilaceas
  • Cytinaceae
  • Daphniphyllaceae
  • Dasypogonaceae
  • Datiscaceae
  • Degeneriaceae
  • Diapensiaceae
  • Dichapetalaceae
  • Didiereaceae
  • Dilleniaceae
  • Dioncophyllaceae
  • Dioscoreaceae
  • Dipentodontaceae
  • Dipterocarpaceae
  • Dirachmaceae
  • Doryanthaceae
  • Droseraceae
  • Drosophyllaceae
  • Ebenaceae
  • Ecdeiocoleaceae
  • Elaeagnaceae
  • Elaeocarpaceae
  • Elatinaceae
  • Emblingiaceae
  • Ericaceae
  • Eriocaulaceae
  • Eritroxilaceas
  • Escalloniaceae
  • Eucommiaceae
  • Euphorbiaceae
  • Euphroniaceae
  • Eupomatiaceae
  • Eupteleaceae
  • Fagaceae
  • Flacourtiaceae
  • Flagellariaceae
  • Fouquieriaceae
  • Frankeniaceae
  • Garryaceae
  • Geissolomataceae
  • Gelsemiaceae
  • Gentianaceae
  • Geraniaceae
  • Gerrardinaceae
  • Gesneriaceae
  • Gisekiaceae
  • Gomortegaceae
  • Goodeniaceae
  • Goupiaceae
  • Grossulariaceae
  • Grubbiaceae
  • Guamatelaceae
  • Gunneraceae
  • Gyrostemonaceae
  • Haemodoraceae
  • Halophytaceae
  • Haloragaceae
  • Hamamelidaceae
  • Hanguanáceas
  • Haptanthaceae
  • Heliconiaceae
  • Helwingiaceae
  • Hernandiaceae
  • Himantandraceae
  • Huaceae
  • Humiriaceae
  • Hydatellaceae
  • Hydnoraceae
  • Hydrangeaceae
  • Hydrocharitáceas
  • Hydroleaceae
  • Hydrostachyaceae
  • Hypericáceas
  • Hipoxidaceas
  • Icacinaceae
  • Iridáceas
  • Irvingiaceae
  • Iteaceae
  • Ixioliriaceae
  • Ixonanthaceae
  • Joinvilleaceae
  • Juglandaceae
  • Juncaceae
  • Juncaginaceae
  • Kirkiaceae
  • Koeberliniaceae
  • Krameriaceae
  • Lacistemataceae
  • Lactoridaceae
  • Lamiaceae
  • Lanariaceae
  • Lardizabalaceae
  • Lauráceas
  • Lecythidaceae
  • Leguminosas
  • Lentibulariaceae
  • Lepidobotryaceae
  • Liliáceas
  • Limeaceae
  • Limnanthaceae
  • Lináceas
  • Linderniaceae
  • Loasaceae
  • Loganiaceae
  • Lophiocarpaceae
  • Lophopyxidaceae
  • Loranthaceae
  • Lowiaceae
  • Lythraceae
  • Magnoliaceae
  • Malpighiaceae
  • malváceas
  • Marantaceae
  • Marcgraviaceae
  • Martyniaceae
  • Mayacaceae
  • Melanthiaceae
  • Melastomataceae
  • Meliáceas
  • Melianthaceae
  • Menispermaceae
  • Menyanthaceae
  • Metteniusaceae
  • Misodendraceae
  • Mitrastemonaceae
  • Molluginaceae
  • Monimiaceae
  • Montiaceae
  • Montiniaceae
  • Moraceae
  • Moringaceae
  • Muntingiaceae
  • Musáceas
  • Myodocarpaceae
  • Myricaceae
  • Myristicaceae
  • Myrothamnaceae
  • Myrtaceae
  • Nartheciaceae
  • Nelumbonaceae
  • Nepenthaceae
  • Neuradaceae
  • Nitrariaceae
  • Nothofagaceae
  • Nyctaginaceae
  • Nymphaeaceae
  • Ochnaceae
  • Olacaceae
  • Oleáceas
  • Onagráceas
  • Oncothecaceae
  • Opiliaceae
  • Orchidaceae
  • Orobanchaceae
  • Oxalidaceae
  • Paeoniaceae
  • Pandaceae
  • Pandanaceae
  • Papaveraceae
  • Paracryphiaceae
  • Passifloraceae
  • Paulowniaceae
  • Pedaláceas
  • Penaeaceae
  • Pennantiaceae
  • Pentadiplandraceae
  • Pentafragmatáceas
  • Pentafiláceas
  • Penthoraceae
  • Peraceae
  • Peridiscaceae
  • Petenaeaceae
  • Petermanniaceae
  • Petrosaviaceae
  • Phellináceas
  • Philesiaceae
  • Philydraceae
  • Phrymaceae
  • Phyllanthaceae
  • Phyllonomaceae
  • Physenaceae
  • Phytolaccaceae
  • Picramniaceae
  • Picrodendraceae
  • Piperáceas
  • Pittosporaceae
  • Plantaginaceae
  • Platanaceae
  • Plocospermataceae
  • Plumbagináceas
  • Poaceae
  • Podostemaceae
  • Polemoniaceae
  • Polygalaceae
  • Poligonáceas
  • Pontederiaceae
  • Portulacaceae
  • Posidoniaceae
  • Potamogetonaceae
  • Primuláceas
  • Proteáceas
  • Putranjivaceae
  • Quillajaceae
  • Rafflesiaceae
  • Ranunculaceae
  • Rapateaceae
  • Resedaceae
  • Restionaceae
  • Rabdodendraceae
  • Rhamnaceae
  • Rhipogonáceas
  • Rhizophoraceae
  • Roridulaceae
  • Rosáceas
  • Rousseaceae
  • Rubiaceae
  • Ruppiaceae
  • Rutaceae
  • Sabiaceae
  • Salicaceae
  • Salvadoraceae
  • Santalaceae
  • Sapindaceae
  • Sapotaceae
  • Sarcobataceae
  • Sarcolaenaceae
  • Sarraceniaceae
  • Saururáceas
  • Saxifragaceae
  • Scheuchzeriaceae
  • Schisandraceae
  • Schlegeliaceae
  • Schoepfiaceae
  • Scrophulariaceae
  • Setchellanthaceae
  • Simaroubaceae
  • Simmondsiaceae
  • Siparunaceae
  • Sladeniaceae
  • Smilacaceae
  • Solanáceas
  • Sphaerosepalaceae
  • Sphenocleaceae
  • Stachyuraceae
  • Staphyleaceae
  • Stegnospermataceae
  • Stemonaceae
  • Stemonuraceae
  • Stilbaceae
  • Strasburgeriaceae
  • Strelitziaceae
  • Stylidiaceae
  • Styracaceae
  • Surianáceas
  • Symplocaceae
  • Talináceas
  • Tamaricaceae
  • Tapisciaceae
  • Tecophilaeaceae
  • Tetracondraceas
  • Tetramelaceae
  • Tetrameristaceae
  • Theaceae
  • Thomandersiaceae
  • Thurniaceae
  • Thymelaeaceae
  • Ticodendraceae
  • Tofieldiaceae
  • Torricelliaceae
  • Tovariaceae
  • Trigoniaceae
  • Trimeniaceae
  • Triuridaceae
  • Trochodendraceae
  • Tropaeolaceae
  • Typhaceae
  • Ulmaceae
  • Urticaceae
  • Vahliaceae
  • Velloziaceae
  • Verbenaceae
  • Violaceae
  • Vitaceae
  • Vivianiaceae
  • Vochysiaceae
  • Winteraceae
  • Xanthorrhoeaceae
  • Xeronemataceae
  • Xyridaceae
  • Zingiberaceae
  • Zosteraceae
  • Zygophyllaceae

Perspectivas

En el futuro inmediato, entregaremos una nueva publicación de datos a través de la cual esperamos alcanzar el hito de muestrear 50 | $ \% $ | de todos los géneros de angiospermas. Este objetivo se logrará mediante la producción sustancial de datos novedosos por parte de PAFTOL y sus colaboradores, complementados con datos extraídos de fuentes públicas. También se están realizando análisis filogenéticos en profundidad de nuestros datos y sus implicaciones evolutivas.

Más allá de este punto, vemos tres áreas prioritarias en las que se podrían concentrar los futuros desarrollos de plataformas, si los recursos lo permiten. En primer lugar, debe completarse el muestreo de taxones a nivel de género. Nuestro objetivo original de muestrear todos los géneros de angiospermas permanece, pero es probable que el modo de alcanzarlo evolucione. Anticipamos una aceleración en la producción de datos de Angiosperms353 por parte de la comunidad en general. La finalización del muestreo a nivel genérico requerirá tanto la integración de los datos de la comunidad en el árbol de la vida de las angiospermas más amplio como una inversión estratégica para llenar los inevitables vacíos de datos para los grupos huérfanos. En segundo lugar, existen numerosas oportunidades de perfeccionamiento a través de nuestros métodos. Por ejemplo, los conocimientos de nuestros datos podrían permitir la optimización de las sondas de Angiosperms353 para mejorar la captura de genes. La eficiencia del ensamblaje de genes a partir de datos de secuencia también se puede mejorar bioinformáticamente (McLay et al. 2021). Sin embargo, a medida que disminuyen los costos de secuenciación, la captura de la secuencia objetivo in vitro Puede que ya no sea necesario, ya que los genes diana simplemente se extraen de genomas secuenciados con suficiente profundidad. En tercer lugar, para que se logre el pleno potencial integrador de los genes de las angiospermas353, se debe mejorar la infraestructura para agregar y compartir este cuerpo coherente de datos. Si bien el Kew Tree of Life Explorer proporciona una prueba de concepto, son los repositorios de datos públicos (por ejemplo, NCBI, ENA) los que ofrecen las mayores perspectivas de un mecanismo para lograrlo. Para hacer un paralelo completo del éxito anterior de los repositorios públicos para facilitar árboles filogenéticos de un solo gen (por ejemplo, rbcL, matK), se necesitan nuevas herramientas para ayudar con la carga y anotación eficientes de los lugares de captura de destino y los metadatos asociados.

Incluso con un árbol de la vida de angiospermas completo a nivel de género al alcance de la mano, la tarea monumental de muestrear todas las especies permanece. La escala de este desafío es 24 veces mayor que el árbol a nivel de género hacia el que estamos trabajando actualmente. Sin embargo, con suficiente inversión, mayor eficiencia y participación de la comunidad, tal ambición podría potencialmente realizarse. Las instituciones basadas en colecciones están preparadas para desempeñar un papel fundamental en este esfuerzo a través de una caracterización molecular cada vez más rutinaria de sus especímenes, tal vez como parte de programas de digitalización y ya están facilitando la tendencia creciente hacia el muestreo completo de especies en estudios filogenómicos (p. Ej., Loiseau et al. .2019 Murphy et al.2020 Kuhnhäuser et al.2021).Nuestra plataforma demuestra cómo los proyectos filogenómicos a gran escala pueden capitalizar las colecciones de historia natural para lograr un muestreo mucho más completo de lo que era posible hasta ahora.

El creciente movimiento para secuenciar los genomas de toda la vida en la Tierra, inspirado en el Proyecto de Biogenoma de la Tierra (Lewin et al. 2018), aumenta significativamente las perspectivas de completar el árbol de la vida para todas las especies, pero se ve obstaculizado por el enfoque en el “estándar de oro”. ”Genomas completos que requieren ADN de entrada de la más alta calidad. Nuestra plataforma ofrece la oportunidad de cerrar la brecha entre la ambición de estos proyectos y el vasto potencial filogenómico de las colecciones de historia natural. Sin embargo, a medida que la vida en la Tierra se pone cada vez más en peligro, no podemos permitirnos esperar. Para satisfacer la demanda urgente de las mejores estimaciones del árbol de la vida, debemos integrar dinámicamente la información filogenética a medida que se genera, proporcionando árboles de vida sintéticos a la comunidad más amplia de usuarios potenciales (Eiserhardt et al.2018). Nuestra plataforma facilita esta síntesis crucial al proporcionar un conjunto de datos transversales y dirigir a la comunidad hacia marcadores universales que parecen jugar un papel central en la realización de un árbol de vida integrado de angiospermas.


Agradecimientos

Nos gustaría agradecer a los Dres. J. Chris Pires, Scott T. Woody, Richard M. Amasino, Heinz Himmelbauer, Fred G. Gmitter, Timothy R. Hughes, Rebecca Grumet, CJ Tsai, Karen S. Schumaker, Kevin M. Folta, Marc Libault, Steve van Nocker , Steve D. Rounsely, Andrea L. Sweigart, Gerald A. Tuskan, Thomas E. Juenger, Douglas G. Bielenberg, Brian Dilkes, Thomas P. Brutnell, Todd C. Mockler, Mark J. Guiltinan y Mallikarjuna K. Aradhya por proporcionando tejido y ADN de varias especies utilizadas en este estudio. También nos gustaría agradecer al Georgia Genomics Facility y al Georgia Advanced Computing Resource Center (GACRC) por su apoyo técnico, en particular al Dr. Shanho Tsai y Yecheng Huang del GACRC por sus esfuerzos.

Fondos

El trabajo realizado por el Instituto Conjunto del Genoma del Departamento de Energía de EE. UU. Cuenta con el apoyo de la Oficina de Ciencias del Departamento de Energía de EE. UU. En virtud del Contrato No. DE-AC02-05CH11231 a JS. Agradecemos al Joint Genome Institute y a sus colaboradores por el acceso a genomas inéditos de B. rapa, S. viridis, P. virgatum, y P. hallii. Este trabajo fue apoyado por la National Science Foundation (NSF) (MCB –1339194), por la Oficina del Vicepresidente de Investigación en UGA y por The Pew Charitable Trusts para RJS. El CEN fue apoyado por una beca postdoctoral NSF (IOS - 1402183).

Disponibilidad de datos y materiales

Los navegadores del genoma para todos los datos de metilación utilizados en este documento se encuentran en Plant Methylation DB (http://schmitzlab.genetics.uga.edu/plantmethylomes). Los datos de secuencia para MethylC-seq, RNA-seq y pequeña RNA-seq se encuentran en el Gene Expression Omnibus, acceso GSE79526. El código y otros datos relevantes están disponibles en GitHub (https://github.com/chadn737/Widespread-natural-variation-of-DNA-methylation-within-angiosperms.git).

Contribuciones de los autores

Conceptualización: CEN, AJB y RJS Experimentos realizados: CEN, NAR, KDK, AR, JTP y RJS Análisis de datos: CEN, AJB, LJ y MSA Redacción - Borrador original: CEN Redacción - Revisión y edición: CEN, AJB, Recursos de SAJ, NMS y RJS: QL, JMB, JAU, CE, JS, JG, SAJ y NMS. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito final.

Conflicto de intereses

Los autores declaran que no tienen intereses en competencia.

Aprobación de ética

No se necesitaba la aprobación ética para este estudio.


Plantas floreciendo

Autores: Cassia grandis, Mauricio Mercadante, cc-by-nc-sa
Kerry Woods
Kevin J. Caley
Editor:
Emily Monosson
Fuente:
Enciclopedia de la Tierra

Las plantas con flores o angiospermas son el grupo más grande dentro del reino vegetal (Reino Plantae o Viridiplantae) en términos del número de especies descritas. Hasta ahora se han nombrado aproximadamente 260.000 especies de plantas con flores, que constituyen casi el 90% de todas las especies de plantas conocidas. Aun así, los taxónomos describen muchas especies nuevas anualmente, y las estimaciones de la diversidad total de angiospermas alcanzan las 400.000 especies. Hay alrededor de 450 familias de plantas con flores, que muestran historias de vida y adaptaciones ecológicas extremadamente diversas. Además de dominar la biodiversidad vegetal, las angiospermas son los organismos fotosintéticos dominantes (productores primarios) en la mayoría de los ecosistemas terrestres (una excepción importante a esta regla son los bosques boreales, que a menudo están dominados por coníferas). Todas las plantas alimenticias importantes son angiospermas.

Las angiospermas son también las más jóvenes de las divisiones de plantas, habiendo surgido relativamente tarde en la historia de la vida vegetal terrestre. Las primeras plantas terrestres tienen alrededor de 450 millones de años, pero los primeros fósiles definitivos de angiospermas tienen solo unos 130 millones de años, colocando sus orígenes conocidos dentro del período Cretácico Inferior. Sin embargo, la evidencia indirecta lleva a algunos científicos a estimar que las angiospermas pueden haberse originado hace 250 millones de años, es decir, al final del período Pérmico.

Las angiospermas se distinguen anatómicamente de otros grupos de plantas por varias características anatómicas y de desarrollo. Producen flores, que son ramas muy cortas que llevan una serie de hojas poco espaciadas modificadas para facilitar la polinización (sépalos y pétalos) o para llevar los órganos implicados en la reproducción sexual (estambres y pistilos). Las semillas en desarrollo están completamente encerradas en un ovario derivado de una parte del pistilo (la palabra angiosperma es de derivación griega, que significa semilla cubierta). Los tejidos de los ovarios maduran para formar un fruto que generalmente participa en la protección de la semilla y facilita su dispersión (solo las angiospermas dan frutos verdaderos). Las semillas en algún momento de su desarrollo contienen un tejido distintivo, el endospermo triploide, que sirve como reserva nutricional para el embrión en desarrollo.

Las angiospermas comprenden un grupo tan grande que es difícil destacar algunas de las más intrigantes, pero aquí están algunas de las familias de plantas con flores más importantes y diversas (¡y deliciosas!).

La familia compuesta o de las margaritas (Asteraceae) tiene alrededor de 24,000 especies nombradas y puede ser la familia de plantas más grande. La familia de las orquídeas (Orchidaceae) rivaliza con la familia de las margaritas en diversidad, con unas 17.000 especies nombradas. La familia de las gramíneas (Poaceae), con más de 10.000 especies, incluye tres de las cuatro plantas alimentarias humanas más productivas: arroz (Oryza), trigo (Triticum) y maíz (Zea). El cuarto, la papa (Solanum tuberosum), es un miembro de la familia de las solanáceas (Solanaceae). La familia de los frijoles (o leguminosas) (Fabaceae, también conocida como Papilionaceae) incluye alrededor de 19,000 especies, muchas de las cuales son importantes en la alimentación humana porque su asociación simbiótica con ciertas bacterias fijadoras de nitrógeno conduce a un contenido de proteína inusualmente alto.

Basinger, J. y D. L. Dilcher. 1984. Flores bisexuales antiguas. Ciencias. 224: 511-513.
Beck, C. B., ed. 1976. Origen y evolución temprana de las angiospermas. Nueva York: Columbia University Press.
Behnke, H.-D. 1969. Die Siebrohren-Plastiden bei Monocotlen. Naturwissenschaften 55: 140-141.
Bell, C. D., Soltis, D. E. y P. S. Soltis. 2005. La edad de las angiospermas: una escala de tiempo molecular sin reloj. Evolución. 59 (6).
Bharathan, G. y E. A. Zimmer. 1995. Eventos de ramificación tempranos en monocotiledóneas: análisis parcial de la secuencia del ADN ribosómico 18S. En: Rudall. P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F. y C. J. Humphries, eds. Monocotiledóneas: sistemática y evolución, Londres, Reino Unido: Royal Botanic Gardens, Kew págs. 81-107.
Borsch, T., Hilu, K. W., Quandt, D., Wilde, V., Neinhuis, C. y W. Barthlott. 2003. Las secuencias de plastidios trnT-trnF no codificantes revelan una filogenia de angiospermas basales muy respaldada. Revista de Biología Evolutiva. 15: 558–567.
Gottsberger, G. 1988. La biología reproductiva de las angiospermas primitivas. Taxón. 37: 630–643.
Graham, S. W., Reeves, P. A., Burns, A. C. E. y R. G. Olmstead. 2000. Cambios microestructurales en el ADN del cloroplasto no codificante: interpretación, evolución y utilidad de los indeles y las inversiones en la inferencia filogenética de las angiospermas basales. Revista Internacional de Ciencias Vegetales 161 (Suplemento): S83 – S96.
Graham, S. W. y R. G. Olmstead. 2000. Utilidad de 17 genes de cloroplasto para inferir la filogenia de las angiospermas basales. Revista estadounidense de botánica. 87: 1712-1730.
Heckman, D. S., Geiser, D. M., Eidell, B. R., Stauffer, R. L., Kardos, N. L. y S. B. Hedges. 2001. Evidencia molecular de la colonización temprana de la tierra por hongos y plantas. Ciencias. 293: 1129-1133.
Heywood, V. 1993. Plantas con flores del mundo. Londres, Reino Unido: B.T. Batsford Ltd.
Hickey, L. J. y A. D. Wolfe. 1975. Las bases de la filogenia de las angiospermas: morfología vegetativa. Anales del Jardín Botánico de Missouri. 62: 538–589.
Hillis, D. M. 1996. Inferir filogenias complejas. Naturaleza. 383: 130.
Nandi, O. I., Chase, M. W. y P. K. Endress. 1998. Un análisis cladístico combinado de angiospermas usando rbcL y conjuntos de datos no moleculares. Anales del Jardín Botánico de Missouri. 85: 137–212.
Nickerson, J. y G. Drouin. 2004. La secuencia de la subunidad más grande de la ARN polimerasa II es un marcador útil para inferir la filogenia de las plantas de semillas. Filogenética molecular y evolución. 31: 403–415.
Nickrent, D. L. y D. E. Soltis. 1995. Una comparación de filogenias de angiospermas a partir de secuencias nucleares de rDNA 18S y rbcL. Anales del Jardín Botánico de Missouri. 82: 208–234.
Parkinson, C. L., Adams, K. L. y J. D. Palmer. 1999. Los análisis de múltiples genes identifican los tres primeros linajes de plantas con flores existentes. Biología actual. 9: 1485-1488.
Nickrent, D. L., Blarer, A., Qiu, Y.-L., Soltis, D. E., Soltis, P. S. y M. Zanis. 2002. Los datos moleculares sitúan a Hydnoraceae con Aristolochiaceae. Revista estadounidense de botánica.

Este artículo fue adaptado de la Enciclopedia de la Tierra.
Disponible bajo CC BY-SA-2.5


Callose y su papel en el polen y el desarrollo del saco embrionario en plantas con flores

I.B.2. Callose y su papel durante la citocinesis

Si bien el papel de la callosa SCW durante el desarrollo de microgametos sigue sin estar claro, menos incertidumbre rodea el papel de la callosa en las paredes interesporales, donde la separación inicial de las microesporas individuales proporciona una función obvia. La provisión de una pared temporal posteriormente degradable, para permitir la liberación de microesporas de la tétrada, es una posible segunda función (por ejemplo, ver Echlin y Godwin, 1968). Sin embargo, más significativo en términos de su impacto en la evolución de las angiospermas es dónde se forman las paredes de calosa interesporales y cuándo, porque esto determinará cuántos poros de germinación tendrá el grano de polen maduro. El número de poros es posiblemente el carácter más importante en la taxonomía de las plantas con flores, ya que la división principal de las angiospermas no es monocotiledónea versus dicotiledónea, sino basada en el tipo de polen. Las angiospermas basales se caracterizan por tener polen de un poro o uniaperturado, mientras que las angiospermas más altamente derivadas (eudicots) tienen polen de tres poros o triaperturados (Angiosperm Phylogeny Group, 1998). El polen tricolpado de Arabidopsis es un ejemplo de un tipo de polen triaperturado.

La Figura 4 ilustra los dos patrones generales para la aparición de paredes callosas después de la meiosis de microesporas observada en plantas con flores (Furness et al., 2002 Furness y Rudall, 2004). Como ya fue mencionado, Arabidopsis las microsporas experimentan citocinesis simultánea al final de la meiosis II. En la citocinesis simultánea, los husos de la primera y segunda divisiones meióticas parecen interactuar para formar una tétrada tetraédrica (Fig. 4A Furness et al., 2002). En el patrón alternativo, la citocinesis sucesiva, una etapa de díada correspondiente a la primera división citoplásmica, se produce después de la meiosis I. La segunda división meiótica sigue. Pero debido a que los husos pueden adoptar varias orientaciones entre sí, se producen una variedad de disposiciones diferentes de la tétrada (Fig. 4B-E).

Figura 4. Diagrama del desarrollo de tipos de tétradas comunes. (A) División simultánea. (B – E) División sucesiva. Las puntas de flecha indican el plano ecuatorial del huso. El círculo sólido indica el núcleo. El círculo sólido dentro de un círculo pequeño indica el núcleo directamente debajo del de arriba.

(Reproducido con permiso de University of Chicago Press de Furness et al., 2002).

La citocinesis de microsporas es muy variable entre las angiospermas basales, un grupo de plantas que incluye especies como los nenúfares familiares (Nymphaeales) y las monocotiledóneas, de las cuales las gramíneas (Poaceae) son un ejemplo bien conocido (Angiosperm Phylogeny Group, 1998). ). En estas plantas se observan formas simultáneas y sucesivas de citocinesis, así como una serie de versiones modificadas donde, por ejemplo, se forma una placa celular efímera después de la meiosis I y posteriormente se dispersa, con citocinesis simultánea que ocurre después de la meiosis II (Furness et al. , 2002). En palmas (Arecaceae), los tipos simultáneos y sucesivos de citocinesis pueden ocurrir incluso dentro del mismo estambre (Sannier et al., 2006). Independientemente del tipo de citocinesis, la mayoría de las angiospermas basales producen polen con un solo poro en un polo o un patrón de apertura basado en esta disposición.

En los eudicots de mayor procedencia, un grupo que incluye aproximadamente el 75% de las especies actuales y la mayoría de las plantas clasificadas tradicionalmente como dicotiledóneas (Arabidopsis es un ejemplo), las microesporas se forman por citocinesis simultánea y los granos de polen son triaperturados o tienen un patrón de apertura relacionado (Furness y Rudall, 2004 Angiosperm Phylogeny Group, 1998). Aquellas angiospermas basales que tienen polen triaperturado, por ejemplo, miembros de la familia Illiciaceae como el anís estrellado, también tienen citocinesis simultánea, al igual que en Arabidopsis (Sampson, 2000 Furness et al., 2002). Por tanto, parece que los granos de polen triaperturados solo pueden formarse por citocinesis simultánea, mientras que los granos de polen uniaperturados pueden formarse por citocinesis simultánea o sucesiva.

¿Cuál es la base de esta relación entre la formación de la pared callosa y el número de poros de germinación? Las aberturas de polen aparecen por primera vez durante la ontogenia de la capa de exina de la pared de polen, pero sus ubicaciones están definidas por la geometría de la tétrada y están controladas por el huso meiótico (Sheldon y Dickinson, 1986 Ressayre et al., 1998, 2005). Las combinaciones de diferentes elementos variables durante la meiosis pueden explicar la mayoría de los patrones generalizados. Estos elementos incluyen el momento de la citocinesis (sucesiva, simultánea o intermedia), la orientación de los ejes meióticos (tetraédrico, tetragonal, decusado, lineal o en forma de T Fig.4) y la forma en que se deposita la calosa para formar las paredes interesporales ( que puede ser centrípeta como en Arabidopsis o por centrifugación como en la mayoría de las monocotiledóneas (Nadot et al., 2006). Generalmente, las aberturas se forman en los últimos puntos de contacto citoplásmico entre productos meióticos, y las aberturas polares se definen adicionalmente por la posición del polo del huso en la segunda meiosis (Ressayre et al., 2005). Como ejemplo, en una tétrada de eudicot las 12 aberturas (4 microesporas × 3 aberturas por microespora) se forman en pares en los puntos medios (ecuatoriales) a lo largo de los bordes del tetraedro creado por los seis husos bipolares (Fig. 4A). Los lugares donde las aberturas se formarán más tarde están inicialmente marcados por parches de microtúbulos y endomembranas que parecen estar involucrados en el bloqueo de la síntesis de la plantilla de primexina en estos sitios (Dickinson y Sheldon, 1984 Munˇoz et al., 1995 Ressayre et al., 2002).

Existe un gran interés en los genes y proteínas que participan en la citocinesis meiótica masculina. Por su propia naturaleza, las mutaciones que afectan la función de estos genes también pueden reducir la viabilidad del polen, por lo que las pruebas genéticas de esterilidad masculina se han utilizado ampliamente en su identificación (p. Ej., Ver Caryl et al., 2003 Johnson-Brousseau y McCormick, 2004 ).

Como era de esperar, algunas mutaciones de esterilidad masculina afectan específicamente a la citocinesis y están relacionadas con la formación o disolución de la callosa. En Arabidopsis, los GLS genes, AtGSL1 y AtGSL5, parecen desempeñar papeles esenciales y superpuestos en la síntesis de las paredes interesporales (Enns et al., 2005). Desarrollo de microgametos en mutantes atgsl1 o atgsl5 Las plantas proceden normalmente hasta la finalización de la meiosis I (es decir, un microsporocito bicelular rodeado por un SCW calósico), lo que sugiere que GSL1 y GSL5 no son necesarios durante estas primeras etapas. Sin embargo, mientras que las plantas homocigotas para gsl1 producir polen normal, el 15% del polen de gsl5-plantas homocigotas y el 30% del polen de gsl1/+ gsl5/gls5 plantas (es decir, plantas homocigotas para el gsl1 mutación y heterocigoto para el gsl5 mutación) y gsl1/gls1 gsl5/ + las plantas son pequeñas y arrugadas con aberturas mal colocadas y deformadas. Como estos granos de polen han completado la meiosis, esto indica que una deficiencia de GSL1 y GSL5 tiene efectos en las etapas posteriores del desarrollo del polen cuando normalmente no hay callosa. Significativamente, gls1/+ gsl5/gsl5 Las plantas también producen granos de polen multinucleados agrandados con más de tres poros: la ausencia de paredes interesporales en estos granos de polen indica que se requieren GSL1 y GSL5 para la síntesis de las paredes interesporales pero no el SCW calloso (Enns et al., 2005). Este fenotipo se puede contrastar con el efecto de mutaciones en ATGSL2, donde no hay SCW común pero la citocinesis procede normalmente (Nishikawa et al., 2005).

La falta de formación de paredes interesporales también se observa en Arabidopsis plantas portadoras de mutaciones alélicas tetraspora y semental (Hűlskamp et al., 1997 Spielman et al., 1997). Debido a que la citocinesis de microesporas no tiene lugar en estos mutantes, se producen grandes granos de polen cenocítico multinucleados con números aberrantes de aberturas mal colocadas (Spielman et al., 1997). De acuerdo con el papel propuesto de los microtúbulos en la regulación tanto de la ubicación de los planos de escisión como de los sitios de futura formación de poros, el producto de TETRASPORE es una quinesina, una proteína motora que se une a los microtúbulos y participa en el tráfico de vesículas (Yang et al., 2003).

Una vez que se completa la citocinesis, la descomposición de los SCW individuales generalmente da como resultado la liberación de microesporas. Algunas especies, sin embargo, liberan naturalmente su polen como una tétrada de granos de polen fusionados. Esto se observa en miembros de la familia de los pimientos de montaña (Winteraceae), así como en nenúfares (Nymphaeales), juncos (Typhaceae), brezales (Ericaceae), prímulas nocturnas (Onagraceae) y acacias (Fabaceae) (Smyth, 1994 Copenhaver et al., 2000).En estas familias, a menudo hay poca o ninguna callosa en las paredes transversales interesporales de la tétrada, lo que permite que las capas de exina de las microesporas adyacentes se fusionen y evita que los granos de polen se separen (Prakash et al., 1992 Scott et al., 2004 ). Arabidopsis plantas con uno de los tres no alélicos cuarteto (qrt) mutaciones (qrt1-3) también producen tétradas fusionadas de granos de polen (Preuss et al., 1994 Copenhaver et al., 2000 Rhee et al., 2003). Aunque se ha sugerido una degradación de la calosa defectuosa o retardada como una razón por la cual qrt microsporas no se separan (Echlin y Godwin, 1968 Izhar y Frankel, 1971), el análisis de la qrt mutantes sugiere que las tétradas se mantienen unidas por cambios en los componentes pécticos en la pared celular primaria alrededor del microsporocito (Rhee y Somerville, 1998). De acuerdo con esto, QRT1 Recientemente se ha demostrado que codifica una pectina metilesterasa y QRT3 una endopoligalacturonasa (Rhee et al., 2003 Francis et al., 2006).


Disponibilidad de datos

Todos los datos generados en este estudio se publican bajo una licencia Creative Commons Attribution 4.0 International (CC BY 4.0) y las pautas de Toronto sobre el intercambio de datos antes de la publicación (Autores del Taller Internacional de Publicación de Datos de Toronto 2009). Se puede acceder a los datos a través de Kew Tree of Life Explorer (https://treeoflife.kew.org) y nuestro FTP seguro (http://sftp.kew.org/pub/treeoflife/). Las lecturas de secuencia sin procesar se depositan en el Archivo Europeo de Nucleótidos (https://www.ebi.ac.uk/ena/browser/home) bajo el proyecto general PRJEB35285. Los scripts y otros archivos relacionados con nuestra canalización filogenómica están disponibles en nuestro GitHub (https://github.com/RBGKew/KewTreeOfLife). Los materiales complementarios citados en este documento más los conjuntos de datos de la publicación de datos 1.0 duplicados de nuestro FTP seguro (genes ensamblados, alineaciones de genes, árboles de genes, árboles de especies, ejemplos de scripts) están disponibles en Dryad Digital Repository (https://doi.org/ 10.5061 / dryad.ns1rn8ps7).


Ver el vídeo: WHY ANGIOSPERMS ARE SUCCESSFUL LAND COLONIZERS??? (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Hayle

    En él algo es. Gracias por la ayuda en esta pregunta, ¿puedo ayudarlo también?

  2. Wayland

    Lo siento, pero creo que te equivocas. Estoy seguro. Vamos a discutir.

  3. Charlot

    La respuesta inteligible

  4. Merric

    ¡Gracias! ¡A menudo tienes excelentes publicaciones! Levanta tu ánimo en la mañana.

  5. Maccormack

    Puntual, ¿a quién puedo preguntar?

  6. Elwell

    En él, algo es y es una buena idea. Te apoyo.



Escribe un mensaje