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¿Son las neuronas aproximadamente un dipolo magnético?

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Me gustaría hacer una simulación (sobre la evolución genética) y quiero usar un modelo de neuronas muy simplista.

Realmente no me importa que haya diferentes tipos de neuronas, no me importa mucho que el campo extracelular sea diferente en los axones-dendritas e inicialmente, ni siquiera me importa que el pico se transfiera a través del axón. Lo que realmente quiero saber es si puedo aproximar (muy aproximadamente) el campo con un dipolo magnético apuntando en la dirección del axón. ¿O las direcciones del MF y el axón no están relacionadas?

Busqué alguna imagen que representara tal relación, pero no encontré ninguna. ¿Existe algún recurso de algún tipo disponible?


Sí, las neuronas se pueden modelar como dipolos magnéticos. De hecho, esa es la base de MEG. Aquí hay un ejemplo de un artículo que crea una instancia de un modelo computacional de dipolos magnéticos para explicar los datos de MEG Mecanismos neuronales de ritmos beta neocorticales transitorios: evidencia convergente de humanos, modelado computacional, monos y ratones.


Nanotransductores magnéticos

Materiales nanomagnéticos para interactuar con circuitos neuronales.

Los enfoques de neuromodulación disponibles para la comunidad de neurociencias son mecánicamente invasivos (estimulación eléctrica), requieren transgenes (por ejemplo, optogenética, DREADD) o carecen de resolución y especificidad de tipo celular (ultrasonido, estimulación magnética transcraneal). En nuestro grupo exploramos los nanomateriales magnéticos como transductores de neuromodulación magnética inalámbrica (Science, 2015). Debido a su insignificante susceptibilidad magnética y baja conductividad, la materia biológica es casi transparente a los campos magnéticos débiles (MF) al alternar el rango de baja radiofrecuencia (decenas de kHz a decenas de MHz). Además, es bien conocido en el campo de la hipertermia del cáncer que las nanopartículas magnéticas (MNP, 5-30 nm de diámetro) pueden disipar un calor significativo a través de la pérdida de potencia histerética en las MF. Aprovechamos este calentamiento local para activar canales iónicos sensibles al calor introducidos genéticamente (Science 2015) o presentes de forma natural en las células electroactivas (Sci. Adv. 2020). Para lograr una disipación de calor eficiente y, por lo tanto, una activación neuronal rápida, hemos sintetizado una amplia paleta de óxidos magnéticos terciarios con coercividades que varían en tres órdenes de magnitud (ACS Nano 2013 Nano Lett.2016) y hemos desarrollado un modelo para histéresis dinámica en nanomateriales magnéticos, que nos permitió adaptar las condiciones de alternancia de MF (Rev. Sci. Instr. 2017) a las propiedades de MNP. Esto último lleva a la idea de multiplexación magnetotérmica (Appl. Phys. Lett. 2014 Adv. Funct. Mater. 2020): la capacidad de calentar independientemente (colocadas) MNP con diferentes propiedades magnéticas mediante el uso de MF alternas con distintas amplitudes y frecuencias: una concepto previamente pasado por alto debido al uso de modelos lineales de histéresis.

Además de la estimulación térmica de la actividad neuronal, estamos aprovechando la disipación de calor histerético para permitir la entrega local impulsada magnéticamente de compuestos farmacológicos a las membranas de las neuronas (Adv. Funct. Mater. 2016). Este concepto se generalizó aún más encapsulando MNP dentro de liposomas termosensibles que liberan sus cargas útiles farmacológicas en respuesta a los MF aplicados de forma remota. Cargados con ligandos para los receptores naturales o diseñados, estos magneto-liposomas podrían mediar en la modulación quimiomagnética local de la actividad neuronal, permitiendo el control inalámbrico del comportamiento del ratón en ensayos de sociabilidad y motivación (Nat. Nanotechnol. 2019).

Finalmente, estamos explorando medios alternativos para usar nanomateriales magnéticos para la neuromodulación, por ejemplo, estamos desarrollando nanodiscos magnéticos como transductores de estímulos mecánicos bajo MF de variación lenta. La transducción mecánica mediada por nanomateriales magnéticos exige grandes gradientes de MF (

100 T / m) o partículas con grandes momentos magnéticos. Si bien el primero no es práctico en el comportamiento de los sujetos, el segundo presenta un desafío debido a las interacciones dipolo-dipolo entre momentos magnéticos de una sola partícula que los vuelven coloidalmente inestables en soluciones. Hemos abordado este desafío desarrollando nanodiscos anisotrópicos que, en ausencia de campos magnéticos, soportan un estado de vórtice magnético con magnetización neta cero, lo que garantiza su estabilidad coloidal. Tras la aplicación de MF débiles y de variación lenta, estas partículas asumen magnetización en el plano y transducen pares de torsión a las membranas celulares proporcionales a sus volúmenes magnéticos (ACS Nano 2020).

Polina Anikeeva
Profesor Asociado en Ciencia e Ingeniería de Materiales Profesor Asociado en Ciencias Cerebrales y Cognitivas Director Asociado, Laboratorio de Investigación de Electrónica

Mi objetivo es combinar los conocimientos actuales de biología y nanoelectrónica para desarrollar materiales y dispositivos para tratamientos mínimamente invasivos de enfermedades neurológicas y neuromusculares.

Publicado con Wowchemy, el creador de sitios web gratuito y de código abierto que empodera a los creadores.


Una forma mecánica de estimular las neuronas.

Además de responder a estímulos eléctricos y químicos, muchas de las células neuronales del cuerpo también pueden responder a efectos mecánicos, como la presión o la vibración. Pero estas respuestas han sido más difíciles de estudiar para los investigadores, porque no ha existido un método fácilmente controlable para inducir tal estimulación mecánica de las células. Ahora, los investigadores del MIT y otros lugares han encontrado un nuevo método para hacer precisamente eso.

El hallazgo podría ofrecer un paso hacia nuevos tipos de tratamientos terapéuticos, similares a la neuroestimulación eléctrica que se ha utilizado para tratar la enfermedad de Parkinson y otras afecciones. A diferencia de esos sistemas, que requieren una conexión de cable externa, el nuevo sistema estaría completamente libre de contacto después de una inyección inicial de partículas y podría reactivarse a voluntad mediante un campo magnético aplicado externamente.

El hallazgo se informa en la revista. ACS Nano, en un artículo de la ex postdoctorado del MIT Danijela Gregurec, Alexander Senko PhD '19, la profesora asociada Polina Anikeeva y otros nueve en el MIT, en el Hospital Brigham and Women's de Boston y en España.

El nuevo método abre una nueva vía para la estimulación de las células nerviosas dentro del cuerpo, que hasta ahora se ha basado casi por completo en vías químicas, mediante el uso de productos farmacéuticos, o en vías eléctricas, que requieren cables invasivos para suministrar voltaje al cuerpo. . Esta estimulación mecánica, que activa vías de señalización completamente diferentes dentro de las propias neuronas, podría proporcionar un área de estudio significativa, dicen los investigadores.

"Una cosa interesante sobre el sistema nervioso es que las neuronas pueden detectar fuerzas", dice Senko. "Así es como funciona su sentido del tacto, y también su sentido del oído y el equilibrio". El equipo apuntó a un grupo particular de neuronas dentro de una estructura conocida como ganglio de la raíz dorsal, que forma una interfaz entre los sistemas nerviosos central y periférico, porque estas células son particularmente sensibles a las fuerzas mecánicas.

Las aplicaciones de la técnica podrían ser similares a las que se están desarrollando en el campo de los medicamentos bioelectrónicos, dice Senko, pero requieren electrodos que suelen ser mucho más grandes y más rígidos que las neuronas que se estimulan, lo que limita su precisión y, a veces, daña las células.

La clave del nuevo proceso fue desarrollar discos minúsculos con una propiedad magnética inusual, que puede hacer que comiencen a aletear cuando se someten a cierto tipo de campo magnético variable. Aunque las partículas en sí tienen solo unos 100 nanómetros de diámetro, aproximadamente una centésima parte del tamaño de las neuronas que están tratando de estimular, pueden fabricarse e inyectarse en grandes cantidades, de modo que colectivamente su efecto sea lo suficientemente fuerte como para activar la presión de la célula. receptores. "Creamos nanopartículas que en realidad producen fuerzas que las células pueden detectar y responder", dice Senko.

Anikeeva dice que las nanopartículas magnéticas convencionales habrían requerido la activación de campos magnéticos impracticablemente grandes, por lo que encontrar materiales que pudieran proporcionar suficiente fuerza con una activación magnética moderada fue "un problema muy difícil". La solución resultó ser un nuevo tipo de nanodiscos magnéticos.

Estos discos, que tienen cientos de nanómetros de diámetro, contienen una configuración de vórtice de espines atómicos cuando no se aplican campos magnéticos externos. Esto hace que las partículas se comporten como si no fueran magnéticas en absoluto, lo que las hace excepcionalmente estables en soluciones. Cuando estos discos están sujetos a un campo magnético variable muy débil de unos pocos militesla, con una frecuencia baja de solo varios hercios, cambian a un estado en el que los espines internos están todos alineados en el plano del disco. Esto permite que estos nanodiscos actúen como palancas, moviéndose hacia arriba y hacia abajo con la dirección del campo.

Anikeeva, profesora asociada en los departamentos de Ciencia e Ingeniería de Materiales y Ciencias Cerebrales y Cognitivas, dice que este trabajo combina varias disciplinas, incluida la nueva química que condujo al desarrollo de estos nanodiscos, junto con los efectos electromagnéticos y el trabajo sobre la biología de la neuroestimulación. .

El equipo consideró primero el uso de partículas de una aleación de metal magnético que pudiera proporcionar las fuerzas necesarias, pero estos no eran materiales biocompatibles y eran prohibitivamente caros. Los investigadores encontraron una forma de utilizar partículas hechas de hematita, un óxido de hierro benigno, que puede formar las formas de disco requeridas. Luego, la hematita se convirtió en magnetita, que tiene las propiedades magnéticas que necesitaban y se sabe que es benigna en el cuerpo. Esta transformación química de hematita a magnetita convierte dramáticamente un tubo de partículas rojo sangre en negro azabache.

"Tuvimos que confirmar que estas partículas de hecho apoyaban este estado de giro realmente inusual, este vórtice", dice Gregurec. Primero probaron las nanopartículas recientemente desarrolladas y demostraron, utilizando sistemas de imágenes holográficas proporcionados por colegas en España, que las partículas realmente reaccionaban como se esperaba, proporcionando las fuerzas necesarias para provocar respuestas de las neuronas. Los resultados llegaron a fines de diciembre y "todos pensaron que era un regalo de Navidad", recuerda Anikeeva, "cuando obtuvimos nuestros primeros hologramas, y pudimos ver realmente que lo que habíamos predicho teóricamente y sospechamos químicamente en realidad era físicamente cierto".

El trabajo está todavía en su infancia, dice ella. "Esta es una primera demostración de que es posible utilizar estas partículas para transducir grandes fuerzas a las membranas de las neuronas con el fin de estimularlas".

Agrega que "eso abre todo un campo de posibilidades ... Esto significa que en cualquier lugar del sistema nervioso donde las células sean sensibles a las fuerzas mecánicas, y eso es esencialmente cualquier órgano, ahora podemos modular la función de ese órgano". Eso acerca la ciencia un paso más, dice, al objetivo de la medicina bioelectrónica que puede proporcionar estimulación a nivel de órganos individuales o partes del cuerpo, sin la necesidad de medicamentos o electrodos.


Neuronas

Cuatro tipos principales de neuronas transmiten señales a través del cuerpo a través de estructuras especializadas como dendritas, axones y sinapsis.

Objetivos de aprendizaje

Describir las funciones de los componentes estructurales de una neurona.

Conclusiones clave

Puntos clave

  • Las dendritas son estructuras en forma de árbol en las neuronas que se extienden desde el cuerpo celular para recibir mensajes de otras neuronas en las sinapsis; no todas las neuronas tienen dendritas.
  • Las sinapsis permiten que las dendritas de una sola neurona interactúen y reciban señales de muchas otras neuronas.
  • Los axones son estructuras en forma de tubo que envían señales a otras neuronas, músculos u órganos. No todas las neuronas tienen axones.
  • Las neuronas se dividen en cuatro tipos principales: unipolar, bipolar, multipolar y pseudounipolar.
  • Las neuronas unipolares tienen una sola estructura que se extiende desde el soma. Las neuronas bipolares tienen un axón y una dendrita que se extiende desde el soma.
  • Las neuronas multipolares contienen un axón y muchas dendritas. Las neuronas pseudounipolares tienen una estructura única que se extiende desde el soma, que luego se ramifica en dos estructuras distintas.

Términos clave

  • dendrita: proyecciones ramificadas de una neurona que conducen los impulsos recibidos de otras células neurales al cuerpo celular.
  • axon: proyección larga y delgada de una célula nerviosa que conduce los impulsos nerviosos desde el cuerpo celular a otras neuronas, músculos y órganos
  • sinapsis: la unión entre la terminal de una neurona y otra neurona o un músculo o célula de una glándula, sobre la cual pasan los impulsos nerviosos

Neuronas

El sistema nervioso de la mosca de laboratorio común, Drosophila melanogaster, contiene alrededor de 100.000 neuronas, el mismo número que una langosta. Este número se compara con 75 millones en el ratón y 300 millones en el pulpo. Un cerebro humano contiene alrededor de 86 mil millones de neuronas. A pesar de estos números tan diferentes, el sistema nervioso de estos animales controla muchos de los mismos comportamientos, desde reflejos básicos hasta comportamientos más complicados como encontrar comida y cortejar pareja. La capacidad de las neuronas para comunicarse entre sí, así como con otros tipos de células, es la base de todos estos comportamientos.

La mayoría de las neuronas comparten los mismos componentes celulares. Pero las neuronas también son altamente especializadas: diferentes tipos de neuronas tienen diferentes tamaños y formas que se relacionan con sus roles funcionales.

Partes de una neurona

Cada neurona tiene un cuerpo celular (o soma) que contiene un núcleo, un retículo endoplásmico liso y rugoso, un aparato de Golgi, mitocondrias y otros componentes celulares. Las neuronas también contienen estructuras únicas, en relación con la mayoría de las células, que son necesarias para recibir y enviar las señales eléctricas que hacen posible la comunicación neuronal. Las dendritas son estructuras en forma de árbol que se extienden desde el cuerpo celular para recibir mensajes de otras neuronas en uniones especializadas llamadas sinapsis. Si bien algunas neuronas no tienen dendritas, otros tipos de neuronas tienen múltiples dendritas. Las dendritas pueden tener pequeñas protuberancias llamadas espinas dendríticas, que aumentan aún más el área de superficie para posibles conexiones sinápticas.

Estructura celular de las neuronas: Las neuronas contienen orgánulos comunes a muchas otras células, como el núcleo y las mitocondrias. También tienen estructuras más especializadas, que incluyen dendritas y axones.

Una vez que la dendrita recibe una señal, viaja pasivamente al cuerpo celular. El cuerpo celular contiene una estructura especializada, el montículo axónico, que integra señales de múltiples sinapsis y sirve como unión entre el cuerpo celular y un axón: una estructura en forma de tubo que propaga la señal integrada a terminaciones especializadas llamadas terminales axónicas. Estas terminales, a su vez, hacen sinapsis con otras neuronas, músculos u órganos diana. Los productos químicos liberados en los terminales de los axones permiten que las señales se comuniquen a estas otras células. Las neuronas suelen tener uno o dos axones, pero algunas neuronas, como las células amacrinas de la retina, no contienen ningún axón. Algunos axones están cubiertos con mielina, que actúa como aislante para minimizar la disipación de la señal eléctrica a medida que viaja por el axón, lo que aumenta en gran medida la velocidad de conducción. Este aislamiento es importante ya que el axón de una neurona motora humana puede tener una longitud de hasta un metro: desde la base de la columna hasta los dedos de los pies. La vaina de mielina en realidad no es parte de la neurona. La mielina es producida por células gliales. A lo largo de estos tipos de axones, existen lagunas periódicas en la vaina de mielina. Estos espacios, llamados & # 8220nodos de Ranvier & # 8221, son sitios donde la señal se & # 8220 recarga & # 8221 a medida que viaja a lo largo del axón.

Es importante señalar que una sola neurona no actúa sola. La comunicación neuronal depende de las conexiones que las neuronas establecen entre sí (así como con otras células, como las células musculares). Las dendritas de una sola neurona pueden recibir contacto sináptico de muchas otras neuronas. Por ejemplo, se cree que las dendritas de una célula de Purkinje en el cerebelo reciben contacto de hasta 200.000 otras neuronas.

Tipos de neuronas

Existen diferentes tipos de neuronas, el papel funcional de una neurona determinada depende íntimamente de su estructura. Existe una asombrosa diversidad de formas y tamaños de neuronas que se encuentran en diferentes partes del sistema nervioso (y entre especies).

Diversidad de neuronas: Existe una gran diversidad en el tamaño y la forma de las neuronas en todo el sistema nervioso. Los ejemplos incluyen (a) una célula piramidal de la corteza cerebral, (b) una célula de Purkinje de la corteza cerebelosa y (c) células olfativas del epitelio olfatorio y el bulbo olfatorio.

Si bien hay muchos subtipos de células neuronales definidos, las neuronas se dividen ampliamente en cuatro tipos básicos: unipolar, bipolar, multipolar y pseudounipolar. Las neuronas unipolares tienen una sola estructura que se extiende fuera del soma. Estas neuronas no se encuentran en vertebrados, pero se encuentran en insectos donde estimulan músculos o glándulas. Una neurona bipolar tiene un axón y una dendrita que se extienden desde el soma. Un ejemplo de neurona bipolar es una célula bipolar de la retina, que recibe señales de las células fotorreceptoras que son sensibles a la luz y las transmite a las células ganglionares que llevan la señal al cerebro. Las neuronas multipolares son el tipo de neurona más común. Cada neurona multipolar contiene un axón y múltiples dendritas. Las neuronas multipolares se pueden encontrar en el sistema nervioso central (cerebro y médula espinal). La célula de Purkinje, una neurona multipolar en el cerebelo, tiene muchas dendritas ramificadas, pero solo un axón. Las células pseudounipolares comparten características con las células unipolares y bipolares. Una célula pseudounipolar tiene una estructura única que se extiende desde el soma (como una célula unipolar), que luego se ramifica en dos estructuras distintas (como una célula bipolar). La mayoría de las neuronas sensoriales son pseudounipolares y tienen un axón que se ramifica en dos extensiones: una conectada a las dendritas que recibe información sensorial y otra que transmite esta información a la médula espinal.

Tipos de neuronas: Las neuronas se dividen ampliamente en cuatro tipos principales según el número y la ubicación de los axones: (1) unipolar, (2) bipolar, (3) multipolar y (4) pseudounipolar.

Los siete tipos de glía tienen funciones específicas que desempeñan un papel en el apoyo a la función neuronal.

Objetivos de aprendizaje

Describir las funciones específicas que desempeñan los siete tipos de glía en el sistema nervioso.

Conclusiones clave

Puntos clave

  • La glía guía a las neuronas en desarrollo a sus destinos, amortigua los iones y productos químicos dañinos y construye las vainas de mielina alrededor de los axones.
  • En el SNC, los astrocitos proporcionan nutrientes a las neuronas, dan soporte estructural a las sinapsis y bloquean la entrada de sustancias tóxicas en la glía satélite del cerebro, que proporcionan nutrientes y soporte estructural a las neuronas del SNP.
  • La microglía limpia y degrada las células muertas, protegiendo al cerebro de los microorganismos invasores.
  • Los oligodendrocitos forman vainas de mielina alrededor de los axones en el SNC. La célula de Schwann forma vainas de mielina alrededor de los axones en el SNP.
  • La glía radial sirve como puentes para el desarrollo de neuronas a medida que migran a sus destinos finales.
  • Las células ependimarias recubren los ventrículos llenos de líquido del cerebro y el canal central de la médula espinal que producen líquido cefalorraquídeo.

Términos clave

  • glia satélite: célula glial que proporciona nutrientes a las neuronas del SNP
  • glía radial: célula glia que sirve como puente para el desarrollo de neuronas a medida que se mueven hacia sus destinos finales.
  • astrocito: una célula neuroglial, en forma de estrella, en el cerebro

Si bien la glía (o células gliales) a menudo se considera el elenco de soporte del sistema nervioso, la cantidad de células gliales en el cerebro en realidad supera en número a la cantidad de neuronas en un factor de diez. Las neuronas no podrían funcionar sin las funciones vitales que cumplen estas células gliales. La glía guía a las neuronas en desarrollo a sus destinos, amortigua los iones y sustancias químicas que de otro modo dañarían las neuronas y proporciona vainas de mielina alrededor de los axones. Los científicos han descubierto recientemente que también desempeñan un papel en la respuesta a la actividad nerviosa y en la modulación de la comunicación entre las células nerviosas. Cuando la glía no funciona correctamente, el resultado puede ser desastroso. La mayoría de los tumores cerebrales son causados ​​por mutaciones en la glía.

Tipos de glía

Hay varios tipos diferentes de glía con diferentes funciones. Los astrocitos entran en contacto con los capilares y las neuronas del SNC. Proporcionan nutrientes y otras sustancias a las neuronas, regulan las concentraciones de iones y sustancias químicas en el líquido extracelular y brindan soporte estructural para las sinapsis. Los astrocitos también forman la barrera hematoencefálica: una estructura que bloquea la entrada de sustancias tóxicas al cerebro. Se ha demostrado, a través de experimentos de imágenes de calcio, que se activan en respuesta a la actividad nerviosa, transmiten ondas de calcio entre los astrocitos y modulan la actividad de las sinapsis circundantes. La glía satélite proporciona nutrientes y soporte estructural a las neuronas del SNP. La microglía limpia y degrada las células muertas, protegiendo al cerebro de los microorganismos invasores. Los oligodendrocitos forman vainas de mielina alrededor de los axones en el SNC. Un axón puede ser mielinizado por varios oligodendrocitos, un oligodendrocito puede proporcionar mielina para múltiples neuronas. Esto es distinto del SNP, donde una sola célula de Schwann proporciona mielina para un solo axón, ya que toda la célula de Schwann rodea al axón. La glía radial sirve como puentes para el desarrollo de neuronas a medida que migran a sus destinos finales. Las células ependimarias recubren los ventrículos del cerebro llenos de líquido y el canal central de la médula espinal. Participan en la producción de líquido cefalorraquídeo, que sirve como cojín para el cerebro, mueve el líquido entre la médula espinal y el cerebro y es un componente del plexo coroideo.

Imágenes de células gliales: (a) Los astrocitos y (b) los oligodendrocitos son células gliales del sistema nervioso central.

Células gliales: Las células gliales apoyan a las neuronas y mantienen su entorno. Las células gliales del (a) sistema nervioso central incluyen oligodendrocitos, astrocitos, células ependimarias y células microgliales. Los oligodendrocitos forman la vaina de mielina alrededor de los axones. Los astrocitos proporcionan nutrientes a las neuronas, mantienen su entorno extracelular y brindan apoyo estructural. La microglía elimina los patógenos y las células muertas. Las células ependimarias producen líquido cefalorraquídeo que amortigua las neuronas. Las células gliales del (b) sistema nervioso periférico incluyen las células de Schwann, que forman la vaina de mielina, y las células satélite, que proporcionan nutrientes y soporte estructural a las neuronas.


Una forma mecánica de estimular las neuronas.

Además de responder a estímulos eléctricos y químicos, muchas de las células neuronales del cuerpo también pueden responder a efectos mecánicos, como la presión o la vibración. Pero estas respuestas han sido más difíciles de estudiar para los investigadores, porque no ha existido un método fácilmente controlable para inducir tal estimulación mecánica de las células. Ahora, los investigadores del MIT y otros lugares han encontrado un nuevo método para hacer precisamente eso.

El hallazgo podría ofrecer un paso hacia nuevos tipos de tratamientos terapéuticos, similares a la neuroestimulación eléctrica que se ha utilizado para tratar la enfermedad de Parkinson y otras afecciones. A diferencia de esos sistemas, que requieren una conexión de cable externa, el nuevo sistema estaría completamente libre de contacto después de una inyección inicial de partículas y podría reactivarse a voluntad mediante un campo magnético aplicado externamente.

El hallazgo se informa en la revista. ACS Nano, en un artículo de la ex postdoctorado del MIT Danijela Gregurec, el Dr. Alexander Senko '19, la profesora asociada Polina Anikeeva y otras nueve personas en el MIT, en el Hospital Brigham and Women de Boston y en España.

El nuevo método abre una nueva vía para la estimulación de las células nerviosas dentro del cuerpo, que hasta ahora se ha basado casi por completo en vías químicas, mediante el uso de productos farmacéuticos, o en vías eléctricas, que requieren cables invasivos para suministrar voltaje al cuerpo. . Esta estimulación mecánica, que activa vías de señalización completamente diferentes dentro de las propias neuronas, podría proporcionar un área de estudio significativa, dicen los investigadores.

"Una cosa interesante sobre el sistema nervioso es que las neuronas pueden detectar fuerzas", dice Senko. "Así es como funciona su sentido del tacto, y también su sentido del oído y el equilibrio". El equipo apuntó a un grupo particular de neuronas dentro de una estructura conocida como ganglio de la raíz dorsal, que forma una interfaz entre los sistemas nerviosos central y periférico, porque estas células son particularmente sensibles a las fuerzas mecánicas.

Las aplicaciones de la técnica podrían ser similares a las que se están desarrollando en el campo de los medicamentos bioelectrónicos, dice Senko, pero requieren electrodos que suelen ser mucho más grandes y más rígidos que las neuronas que se estimulan, lo que limita su precisión y, a veces, daña las células.

La clave del nuevo proceso fue desarrollar discos minúsculos con una propiedad magnética inusual, que puede hacer que comiencen a aletear cuando se someten a cierto tipo de campo magnético variable. Aunque las partículas en sí tienen solo unos 100 nanómetros de diámetro, aproximadamente una centésima parte del tamaño de las neuronas que están tratando de estimular, se pueden producir e inyectar en grandes cantidades, de modo que colectivamente su efecto sea lo suficientemente fuerte como para activar la presión de la célula. receptores. “Creamos nanopartículas que en realidad producen fuerzas que las células pueden detectar y responder”, dice Senko.

Anikeeva dice que las nanopartículas magnéticas convencionales habrían requerido la activación de campos magnéticos impracticablemente grandes, por lo que encontrar materiales que pudieran proporcionar suficiente fuerza con una activación magnética moderada fue "un problema muy difícil". La solución resultó ser un nuevo tipo de nanodiscos magnéticos.

Estos discos, que tienen cientos de nanómetros de diámetro, contienen una configuración de vórtice de espines atómicos cuando no se aplican campos magnéticos externos. Esto hace que las partículas se comporten como si no fueran magnéticas en absoluto, lo que las hace excepcionalmente estables en soluciones. Cuando estos discos están sujetos a un campo magnético variable muy débil de unos pocos militesla, con una frecuencia baja de solo varios hercios, cambian a un estado en el que los espines internos están todos alineados en el plano del disco. Esto permite que estos nanodiscos actúen como palancas, moviéndose hacia arriba y hacia abajo con la dirección del campo.

Anikeeva, profesora asociada en los departamentos de Ciencia e Ingeniería de Materiales y Ciencias Cerebrales y Cognitivas, dice que este trabajo combina varias disciplinas, incluida la nueva química que condujo al desarrollo de estos nanodiscos, junto con los efectos electromagnéticos y el trabajo sobre la biología de la neuroestimulación. .

El equipo consideró primero el uso de partículas de una aleación de metal magnético que pudiera proporcionar las fuerzas necesarias, pero estos no eran materiales biocompatibles y eran prohibitivamente caros. Los investigadores encontraron una forma de utilizar partículas hechas de hematita, un óxido de hierro benigno, que puede formar las formas de disco requeridas. Luego, la hematita se convirtió en magnetita, que tiene las propiedades magnéticas que necesitaban y se sabe que es benigna en el cuerpo. Esta transformación química de hematita a magnetita convierte dramáticamente un tubo de partículas rojo sangre en negro azabache.

“Tuvimos que confirmar que estas partículas de hecho apoyaban este estado de giro realmente inusual, este vórtice”, dice Gregurec. Primero probaron las nanopartículas recientemente desarrolladas y demostraron, utilizando sistemas de imágenes holográficas proporcionados por colegas en España, que las partículas realmente reaccionaban como se esperaba, proporcionando las fuerzas necesarias para provocar respuestas de las neuronas. Los resultados llegaron a fines de diciembre y "todos pensaron que era un regalo de Navidad", recuerda Anikeeva, "cuando obtuvimos nuestros primeros hologramas, y pudimos ver realmente que lo que habíamos predicho teóricamente y sospechamos químicamente en realidad era físicamente cierto".

El trabajo está todavía en su infancia, dice ella. "Esta es una primera demostración de que es posible utilizar estas partículas para transducir grandes fuerzas a las membranas de las neuronas con el fin de estimularlas".

Agrega “eso abre todo un campo de posibilidades. ... Esto significa que en cualquier parte del sistema nervioso donde las células sean sensibles a las fuerzas mecánicas, y que sea esencialmente cualquier órgano, ahora podemos modular la función de ese órgano ". Eso acerca la ciencia un paso más, dice, al objetivo de la medicina bioelectrónica que puede proporcionar estimulación a nivel de órganos individuales o partes del cuerpo, sin la necesidad de medicamentos o electrodos.


Introducción

Las nanopartículas magnéticas (MNP) se han propuesto en varias aplicaciones por su capacidad para generar calentamiento local de su entorno mediante la conversión de energía magnética suministrada externamente. La activación remota de partículas por campos magnéticos permite enfoques innovadores en biomedicina, así como catálisis y registro magnético. El calentamiento mediado por MNP se ha investigado como terapia del cáncer que destruye las células durante décadas 1 y más recientemente para la estimulación de los canales iónicos nociceptivos termosensibles, la modulación neuronal, la estimulación cerebral profunda, el control de la despolarización de la membrana celular, la activación de la expresión de proteínas o la administración de fármacos 2,3 , 4,5,6. Un campo magnético alterno de radiofrecuencia de baja intensidad puede penetrar en el cuerpo sin una atenuación sustancial, lo que permite la excitación a demanda de nanopartículas de óxido de hierro biocompatibles dirigidas al área deseada. La disipación térmica en el medio ambiente depende de las propiedades intrínsecas de los materiales como la magnetización, la anisotropía y el tamaño, pero también de las interacciones de las partículas con el medio y otras partículas 7. En particular, cuando las MNP se encapsulan en vectores de fármacos (liposomas, polimerosomas) o se incrustan en entornos biológicos (membrana celular, lisosoma celular), se someten a interacciones dipolo-dipolo que cambian su respuesta magnética al campo externo en un complejo y actualmente sin resolver. manera 8,9,10. Ir más allá del supuesto de interacciones insignificantes entre partículas en la teoría de la respuesta lineal es un tema candente, generalmente abordado utilizando enfoques de Monte-Carlo 11,12,13. Las interacciones entre partículas son fundamentales para muchas otras disciplinas, incluido el almacenamiento de datos 14, geomagnetismo, biología 2, 3, 4, 5, 6, 15, materiales compuestos, ferrofluidos o resonancia magnética. La física que subyace a la dinámica de los dipolos que interactúan en sistemas de dimensión microscópica es tan rica que se han dedicado enormes esfuerzos para abordar este tema desde enfoques experimentales 16, 17 y teóricos 18. La predicción de la dinámica de los conjuntos dipolares, que comprenden nanoestructuras magnéticas y dieléctricas, es un desafío importante ya que las interacciones dipolares anisotrópicas y de largo alcance 7 implican una gran cantidad de grados de libertad no independientes, difíciles de rastrear analíticamente. Los desarrollos de métodos numéricos y analíticos que evalúan la respuesta de las partículas a un campo externo 11,12,13, y lo suficientemente potente como para manejar la complejidad de los acoplamientos, aún están por encontrarse. Las partículas generalmente se consideran con una anisotropía magnética finita y el cálculo de sus propiedades de relajación se basa en la aproximación de la barrera de energía 19. En tales casos, la relajación es impulsada por dos procesos: la relajación de Neel y la de Brownian. Respecto a lo primero, muchos trabajos han reportado un acortamiento del tiempo de relajación de magnetización al aumentar las interacciones dipolares 18,19,20,21. Además, varios estudios han abordado aún más el caso de matrices cuadradas bidimensionales 20,21,22,23,24,25,26 que son adecuadas para investigaciones experimentales 24. De manera similar, la relajación dieléctrica en sistemas sometidos a movimiento browniano rotacional sigue siendo una cuestión importante 27, 28. Es relevante para el estudio de la dispersión dinámica de la luz, la dispersión Raman y los cristales líquidos. Algunos enfoques analíticos han tenido en cuenta aproximaciones en las que el sistema de muchos cuerpos se enmarca en términos de un problema de dos cuerpos 29, o un solo dipolo en un campo medio. El primer enfoque está restringido al caso de densidades de dipolos bajas, mientras que el segundo es irrelevante para conjuntos 2D o 1D.

Teniendo en cuenta este amplio escenario, nuestro interés se centra en el problema de evaluar el efecto de las interacciones entre dipolos rígidos transportados por partículas amortiguadas por un par viscoso 30. Por lo tanto, nuestro análisis tiene como objetivo identificar en qué medida el proceso de relajación browniano se ve afectado por las interacciones de las partículas sin ninguna restricción en su densidad. Para ello, hemos formulado un enfoque estadístico basado en simulaciones numéricas que reproducen las fluctuaciones de orientación de equilibrio de los dipolos que interactúan en un baño de calor. Por lo tanto, mediante el teorema de fluctuación-disipación, hemos predicho la parte imaginaria dependiente de la frecuencia de la susceptibilidad del sistema, sometida a un campo de ca externo (< vec> _ <1> ). Anticipamos nuestra conclusión revelando que (1), las interacciones producen una tasa de relajación adicional y reducen la amplitud de los espectros de susceptibilidad y que (2), a medida que aumenta la energía del par de dipolos, la estabilidad magnética del sistema aumenta contra el efecto de la temperatura térmica. agitación por el líquido, por lo que la absorción y la disipación disminuyen drásticamente.


Resultados

Diseño y pantalla de un novedoso canal de cationes magnéticamente sensible

Para diseñar un nuevo actuador magnetogenético de un solo componente, basamos nuestro diseño en TRPV4, ya que se ha informado que responde a la presión 14,15. Sospechamos que, cuando se fusiona con TRPV4, una proteína paramagnética permitiría que el par magnético abriera el canal para despolarizar las células (Fig. 1 complementaria). Si bien planteamos la hipótesis de que la activación de TRPV4 dependiente del campo magnético sería más fácil que usar un canal de iones no mecánicamente sensible, también puede ser formalmente posible que la aplicación de par a los canales de iones en general logre el mismo resultado. Por lo tanto, desarrollamos una pequeña biblioteca de 21 proteínas que consta de TRPV4 fusionado a un gen que codifica dos subunidades de la proteína ferritina paramagnética (Tabla complementaria 1) 18. Las células 293 de riñón embrionario humano (HEK) no expresaron 18 de las 21 proteínas quiméricas generadas después de la transfección transitoria, presumiblemente debido a la citotoxicidad de los canales quiméricos. Para los tres canales que se expresaron en células HEK293, realizamos in vitro imágenes de calcio para determinar si las proteínas de fusión respondieron a los campos magnéticos. Usando el tinte fluorescente de unión al calcio Fluo-4, medimos los transitorios de calcio en respuesta a un

Campo magnético de 50 mT entregado por un electroimán (Fig. 2 complementaria). De las tres proteínas candidatas, observamos transitorios de calcio detectables en respuesta a la estimulación magnética con una proteína de fusión, que consiste en ferritina unida a un carboxilo terminal TRPV4 truncado (& # x00394760 & # x02013871) (Fig. 3 complementaria). Debido a que el aumento del 17 & # x000b13.5% (media & # x000b1SEM) en los transitorios de calcio evocados magnéticamente fue menor que las respuestas de TRPV4 esperadas 16 (Fig. Complementaria 3h), planteamos la hipótesis de que el tráfico hacia la membrana plasmática se interrumpió 19, lo que provocó una reducción de la señalización del calcio. . A continuación optimizamos el canal quimérico y la localización subcelular # x02019s agregando una serie de señales de tráfico subcelular a Magneto similar a la optimización de actuadores optogenéticos 20,21. En última instancia, determinamos que la adición de una señal de tráfico de la membrana plasmática mejoraba la expresión de la membrana del canal prototipo & # x02019s (Fig.4 complementaria), y denominamos a este canal mejorado & # x0201cMagneto2.0. & # X0201d & # x0201d & # x0201d Confirmamos que las células HEK293 eran viables después de la expresión de Magneto2.0 (Fig.5 complementaria) y luego medidos los transitorios de calcio dependientes del campo magnético producidos por Magneto2.0 utilizando el paradigma descrito en la Fig.3 complementaria. Observamos que las células que expresan Magneto2.0 (58% de células transfectadas, n = 6 cubreobjetos, n = 539 células) exhibieron fuertes transitorios de calcio aproximadamente 2,5 veces más altos que el valor inicial después de una estimulación magnética de 50 mT sin cambios en ninguna de las condiciones de control (Fig. 1a & # x02013f). Los controles incluyeron: (1) células que expresan TRPV4 no fusionado y restos de ferritina, (2) células que expresan Magneto2.0 no estimuladas, (3) células que expresan Magneto2.0 expuestas al rojo de rutenio (RR) del bloqueador de poros TRP, y (4) Células que expresan Magneto2.0 en medios extracelulares libres de Ca 2+. Observamos el influjo de calcio inmediatamente después de la estimulación magnética, pero invariablemente, se observó la máxima fluorescencia de calcio minutos después de la estimulación del campo magnético de las células que expresan Magneto2.0, lo que no se observó en ninguna de las condiciones de control anteriores (Fig. 1g). Descubrimos que la respuesta retardada del calcio en las células Magneto2.0 + fue causada por la liberación de calcio de los depósitos intracelulares después de la despolarización inducida magnéticamente, ya que esta respuesta secundaria se eliminó tras el agotamiento de los depósitos de calcio intracelular por la tapsigargina, un inhibidor de la bomba de ATPasa del transporte de calcio del retículo sarcoendoplasmático. 22 (Figura complementaria 6). Sin embargo, buscamos determinar si el aumento de la señalización de calcio concomitante con la estimulación del campo magnético era GSK205 sensible, lo que sugeriría que la señal es TRPV4 dependiente 23. Por lo tanto, estimulamos y cuantificamos el cambio en la fluorescencia del calcio de mCherry + Magneto2.0-p2A-mCherry células transfectadas durante la aplicación del campo magnético tanto en presencia como en ausencia del inhibidor específico de TRPV4 GSK205. Observamos un aumento de calcio dependiente del campo magnético en las células que expresan Magneto2.0 sin tratar con GSK205 en comparación con las células tratadas con GSK205 estimuladas (ANOVA de dos vías, p & # x0003c0.0001) (Fig. 1h).Además, el 70 & # x000b15.1% (media & # x000b1SEM) de las células Magneto2.0 + respondieron a los campos magnéticos (n = 3 cubreobjetos, n = 58 células) con un cambio máximo promedio en la fluorescencia del calcio de 29 & # x000b19.8% ( media & # x000b1SEM) durante la estimulación en comparación con solo 6,5 & # x000b10,9% (media & # x000b1SEM) para la población tratada con GSK205 (n = 3 cubreobjetos por condición, n = 88 células tratadas con GSK205, n = 57 células no tratadas, no emparejadas prueba t de dos colas, t143= 2,819, p = 0,0055). Es importante destacar que todos los cambios observados en la fluorescencia del calcio mejoraron notablemente con respecto al canal prototipo poco transitado (Figuras complementarias 3, 4a). Estos datos demuestran que Magneto2.0 es un actuador codificado genéticamente y magnéticamente sensible que puede manipular la actividad celular. in vitro.

(a & # x02013e) Micrografías de imágenes de calcio in vitro de células HEK293 cargadas con Fluo-4 antes y después de 3 pulsos de estimulación magnética de ciclo de trabajo de 40 & # x0201350 mT, 0,1 Hz, 90%. (F) Cuantificación del cambio del pliegue de la fluorescencia del calcio en respuesta a la condición dada. Todos los experimentos tratados con campos magnéticos excepto la condición & # x0201cno imán & # x0201d. Las réplicas se muestran como cubreobjetos individuales que equivalen a n = 5 (TRPV4 / ferritina), n = 3 (sin imán), n = 4 (rojo rutenio, (RR)), n = 4 (libre de Ca 2+), n = 5 ( Imán) cubreobjetos por condición, el total de células analizadas por condición es n = 195 (TRPV4 / ferritina), n = 150 (sin imán), n = 148 (RR), n = 206 (libre de Ca 2+), n = 396 (imán ) con n & # x0003e30 células analizadas por cubreobjetos. ANOVA unidireccional, posprueba de Bonferroni, (F4,16= 7,268, p = 0,0016). (gramo) Cinética temporal promedio de todas las células analizadas dentro de un solo cubreobjetos por condición (n = 48 (TRPV4 / ferritina), n = 50 (Sin imán), n = 45 (RR), n = 45 (Ca 2+ libre), n = 102 (imán)). La barra horizontal / herradura indica la aplicación del campo magnético. ANOVA bidireccional, posprueba de Bonferroni, (F4,32490= 199.1, p & # x0003c0.0001), * p & # x0003c0.05 para todos los puntos de tiempo desde 250 s en adelante en comparación con & # x0201cMagnet & # x0201d. (h) Cinética del cambio de pliegues de fluorescencia de calcio dentro de las células mCherry + en respuesta al imán en presencia o ausencia del inhibidor de TRPV4, GSK205 (10 & # x000b5M). n = 3 cubreobjetos por condición. Los datos representan todas las células mCherry + analizadas (n = 88 tratadas con GSK205, n = 57 sin tratar). ANOVA bidireccional, posprueba de Bonferroni, (F39,5680= 23.7, p & # x0003c0.0001), *** p & # x0003c0.0001 para todos los puntos de tiempo desde 30 s en adelante. *** p & # x0003c0.001, ** p & # x0003c0.01, * p & # x0003c0.05. Los datos se muestran como media & # x000b1SEM.

Caracterización electrofisiológica de Magneto2.0 en el cerebro de los mamíferos

Estos experimentos preliminares nos llevaron a determinar con precisión la cinética temporal de la activación de Magneto2.0, ya que la utilidad futura de Magneto2.0 depende de su rápida activación en respuesta a campos magnéticos en tejidos vivos. Con este fin, generamos un virus adenoasociado (AAV) para expresar Magneto2.0 en células de mamíferos bajo el control del promotor del citomegalovirus (CMV) utilizando el enfoque de marco de lectura abierto inverso (DIO) de doble flujo (CMV :: DIO-Magneto2.0). Esta estrategia permite la expresión permanente dependiente de Cre de un gen flanqueado por el sitio lox invertido a través de la recombinación mediada por Cre-lox (Fig. 2a) 24. Co-inyectamos bilateralmente las cortezas entorrinales medial (mEC) de ratones WT con un AAV1 que contenía CMV :: DIO-Magneto2.0 y un AAV9 que lleva Cre recombinasa fusionada con proteína fluorescente verde mejorada (EGFP) bajo el control del promotor de proteína quinasa II alfa dependiente de calcio / calmodulina (CamKII & # x003b1) (CamKII & # x003b1 :: Cre-EGFP), que expresará Magneto2.0 en neuronas excitadoras (Fig. 2b). Para probar si Magneto2.0 podría provocar potenciales de acción (AP) en neuronas de preparaciones de cortes de cerebro en respuesta a campos magnéticos, registramos a partir de neuronas EGFP + en la mEC de ratones WT doblemente transducidos con AAV que llevan CMV :: DIO-Magneto2.0 y CamKII & # x003b1 :: Cre-EGFP en condiciones de pinza de corriente de celda completa. Tras la aplicación de un

Con un campo magnético estático de 50 mT entregado por un imán de tierras raras de NdFeB, las neuronas en el mEC dispararon de manera confiable una serie de AP similar al comportamiento de picos evocado por la inyección de 300 pA de corriente despolarizante (Figura 2c, Figura complementaria 7a). Los AP fueron provocados por inyección de corriente y campos magnéticos en 12/12 neuronas fuertemente EGFP + probadas (n = 5 ratones n = 2 ratones excluidos debido a la baja expresión de EGFP). La medición del tiempo hasta el umbral y el tiempo hasta el pico para los AP evocados por la inyección de corriente o los campos magnéticos no reveló diferencias (Fig. 7b complementaria). Las propiedades de la membrana, como el potencial de membrana en reposo, la amplitud AP, la velocidad de carrera ascendente, el ancho AP y el umbral de disparo fueron similares entre las dos condiciones de estimulación (Fig. Suplementaria 7c & # x02013g). Como controles, medimos que la estimulación magnética inició AP a una velocidad comparable a la inyección de corriente (Fig. 8a complementaria) y no causó interferencia eléctrica en las mediciones de electrofisiología (Fig. 8b complementaria). Para probar si el disparo evocado magnéticamente se debió específicamente a la activación de TRPV4, bañamos cortes de cerebro en el antagonista selectivo de TRPV4 GSK205 (n = 3 neuronas de 3 ratones). Después de una incubación de 10 minutos con GSK205, la estimulación magnética no pudo evocar AP (Fig. 2c, panel derecho), lo que sugiere que los AP observados se debieron a la activación de Magneto2.0. Para determinar si la estimulación magnética afecta a las neuronas mEC que no expresan Magneto2.0, estimulamos magnéticamente las células transducidas con AAV entregando CMV :: DIO-Magneto2.0 y CamKII & # x003b1 :: EGFP, evitando así la expresión dependiente de Cre de Magneto2.0. Encontramos que la estimulación con campos magnéticos no evocaba AP en neuronas EGFP + que no expresaban Magneto2.0 de la mEC, aunque estas neuronas disparaban trenes de picos en respuesta a la inyección con 300 pA de corriente despolarizante (n = 6 neuronas de 3 ratones) ( Figura 2d, Figura complementaria 7h). En resumen, encontramos que solo las neuronas que expresan Magneto2.0 de los mEC dispararon AP en respuesta a la estimulación del campo magnético, y la aplicación de baño de GSK205 bloqueó estas respuestas (Fig. 2e). Estos datos apoyan la idea de que la activación de Magneto2.0 puede despolarizar neuronas rápida y reversiblemente, lo que conduce al control remoto de la dinámica del circuito neuronal.

(a) Esquema de vector viral. ITR: repeticiones terminales invertidas CMV: promotor de citomegalovirus P: sitio loxP 2: sitio lox2272. (B) Inmunotinción con EGFP de un corte de cerebro de ratón WT que muestra áreas de transducción viral. El hipocampo / corteza entorrinal se transdujo doblemente con dos vectores AAV: AAV1 que lleva CMV :: DIO-Magneto2.0 y AAV9 llevando CaMKII & # x003b1 :: Cre-EGFP. DG: circunvolución dentada, sub: subículo, EC: corteza entorrinal. (C) Tren de picos evocados magnéticamente de una neurona mEC sujetada por corriente transducida con CaMKII & # x003b1 :: Cre-EGFP y CMV :: DIO-Magneto2.0. La neurona se estimuló con un campo magnético estático de 50 mT suministrado por un imán permanente. La barra graduada representa el campo magnético experimentado por las neuronas durante el inicio y el cese de la estimulación magnética cuando el imán permanente se acercó al corte del cerebro utilizando un micromanipulador. Los AP evocados magnéticamente se eliminaron mediante la aplicación de baño de 10 & # x000b5M GSK205. (D) Traza de muestra de una neurona mEC con abrazadera de corriente EGFP + transducida con CaMKII & # x003b1 :: EGFP y CMV :: DIO-Magneto2.0 y por lo tanto, no expresa Magneto2.0. No se provocan potenciales de acción en respuesta a la estimulación magnética. (mi) Cuantificación del número de picos en comparación entre la inyección de corriente (n = 14 neuronas, n = 5 ratones) y la estimulación magnética (n = 12 neuronas, n = 5 ratones) para células EGFP + que expresan Magneto2.0. No se observan AP inducidos magnéticamente durante la aplicación del baño de GSK205 (n = 3 neuronas, n = 3 ratones) o cuando no se expresa Magneto2.0 (300 pA: n = 6 neuronas, Magnet: n = 3 neuronas, n = 3 ratones ). Todas las neuronas examinadas son de un total de n = 8 ratones. Panel izquierdo: ANOVA unidireccional, posprueba de Bonferroni, (F2,26= 4.301, p = 0.0243). Panel derecho: prueba t de dos colas no emparejada, (t7= 13,23, p & # x0003c0.0001). *** p & # x0003c0.001, * p & # x0003c0.05, ns: no significativo. Los datos se muestran como media & # x000b1SEM.

Control magnético remoto dirigido genéticamente sobre los comportamientos táctiles del pez cebra

A continuación, comenzamos la validación de la función Magneto2.0 en vivo. Primero buscamos modular remotamente un comportamiento simple del pez cebra, Danio rerio. Expresamos temporalmente Magneto2.0 en neuronas sensoriales de Rohon-Beard (5 neuronas Magneto2.0 + Rohon-Beard por pez, n = 9 peces), utilizando secuencias reguladoras de la ngn1 promotor 25,26. Identificamos el pez cebra mosaico que expresa Magneto2.0 en neuronas de Rohon-Beard seleccionando animales que también expresan un marcador fluorescente co-inyectable en el corazón (Fig. 9a complementaria). Buscamos determinar si la estimulación magnética del pez cebra que expresa Magneto2.0 conducía a un aumento en la señalización de calcio dentro de las neuronas de Rohon-Beard. Con este fin, realizamos imágenes GCaMP de larvas de pez cebra en vivo, 48 horas después de la fertilización (hpf) que expresan Tg (s1020t :: Gal4) Tg (UAS :: GCaMP3) ngn1 :: Magneto2.0-p2A-mCherry, que permite la detección de neuronas activadas a través del sensor de calcio codificado genéticamente, GCaMP3 27, que se expresa en las neuronas ventrales de la médula espinal 28. Esta combinación transgénica permite la visualización directa de los transitorios de calcio en respuesta a la estimulación magnética mediante el etiquetado dual de las neuronas GCaMP3 + y mCherry + Rohon-Beard. Entregamos un campo magnético estático de 50 mT a través de imanes de tierras raras de NdFeB y observamos un aumento inmediato en la fluorescencia de GCaMP3 en neuronas de Rohon-Beard marcadas con mCherry y Magneto2.0 + estimuladas, pero no en neuronas de mCherry- adyacentes que pueblan la médula espinal (Fig. 3a). , Fig.10a complementaria). Determinamos que 17/20 mCherry + neuronas respondieron por encima del 6,9 & # x000b10,15% (media & # x000b1SEM) promedio de cambio de fluorescencia máximo de control, células mCherry- (Fig.10a complementaria), lo que sugiere que la estimulación magnética en vivo activará de manera confiable las neuronas Magneto2.0 +, de acuerdo con nuestras imágenes de calcio y los datos de electrofisiología de corte. A continuación, probamos si la activación remota de las neuronas de Rohon-Beard es suficiente para modular el comportamiento de ngn1 :: Magneto2.0 pez cebra en presencia o ausencia de campos magnéticos. Desarrollamos un campo de pruebas de comportamiento magnetizado formado al espaciar dos imanes de tierras raras de NdFeB a una distancia de 6 mm (Fig.10b complementaria), que entregó un campo magnético diez veces mayor de

500 mT para larvas de pez cebra que el ensayo GCaMP. Presumimos que incluso si sólo unas pocas neuronas de Rohon-Beard fueran activadas por Magneto2.0, la respuesta de escape estereotipada induciría, no obstante, un comportamiento en espiral, como se demostró anteriormente 26,29. De hecho, en respuesta a un campo magnético de 500 mT, grupos de 24 a 34 horas después de la fertilización (hpf) ngn1 :: Magneto2.0 que expresan larvas de pez cebra enrolladas con mayor frecuencia en comparación con las que no están expuestas a un campo (Fig. 3b, Películas suplementarias 1 & # x020132). En contraste con ngn1 :: Magneto2.0 pescado, que mostró un aumento aproximado de diez veces en el comportamiento de enrollamiento tras la exposición al campo magnético, no hubo ningún cambio observable en este comportamiento ni para el grupo de control & # x02014 pescado WT no inyectado o ngn1 :: TRPV4-p2A-ferritina pescado, que expresan bicistrónicamente restos de ferritina y TRPV4 no fusionados independientes (Fig. 3c). Consistente con in vitro hallazgos, peces que expresan el canal prototipo Magneto bajo el control del & # x003b2-actina El promotor exhibió una respuesta que fue cinco veces más pequeña que la de los peces que expresan Magneto 2.0 (Fig. suplementaria 9b & # x02013d). Finalmente, confirmamos que la expresión de Magneto2.0 no interrumpió las proyecciones periféricas normales de las neuronas de Rohon-Beard al examinar la expresión de la proteína roja fluorescente (RFP) en las neuronas sensoriales de Tg (isl1 :: rfp) pescado y Tg (isl1 :: rfp) ngn1 :: Magneto2.0-IRES-nlsegfp pescado quimérico (Fig. complementaria 10c & # x02013f). Juntos, estos resultados confirman que Magneto2.0 es un candidato viable para controlar de forma remota la actividad neuronal y el comportamiento animal. en vivo.

(a) Cuantificación de la fluorescencia de GCaMP3 en neuronas sensoriales mCherry + Rohon-Beard y neuronas de médula espinal mCherry en 48 larvas de pez cebra que expresan ngn1 :: Magneto2.0-p2A-mCherry. n = 20 mCherry +, n = 33 mCherry- neuronas de 8 experimentos de estimulación utilizando n = 5 pez cebra de 2 cohortes de inyección independientes. ANOVA bidireccional, posprueba de Bonferroni, (F42,2339= 3,248, p & # x0003c0,0001). * p & # x0003c0.05 para todos los puntos desde 35 & # x0201355 segundos. (B) Velocidad de bobinado de 24 & # x0201336 hpf ngn1 :: Magneto2.0 pez. El número de experimentos independientes para cada condición es n = 3 (sin imán) yn = 6 (imán). Se utilizaron n = 26 (sin imán) yn = 25 (imán) peces en las condiciones respectivas. Prueba t de dos colas no emparejada, (t7= 6,152, p = 0,0005). (C) Cambio de pliegue en el enrollamiento de genotipos de peces de 24 años & # x0201336 hpf. El número de videos que analizan el enrollamiento de la línea de base es n = 3 por genotipo, el número de experimentos de estimulación magnética incluye n = 4 (sin inyectar), n = 4 (ngn1 :: TRPV4-p2A-ferritina), yn = 6 (ngn1 :: Magneto2.0). El número de peces analizados que se muestra como (línea de base, imán) para cada genotipo es: Sin inyectar: ​​(27, 18), ngn1 :: TRPV4-p2A-ferritina (17, 21) y ngn1 :: Magneto2.0 (26, 25). ANOVA unidireccional, posprueba de Bonferroni (F2,11= 39,01, p & # x0003c0.0001). Datos agrupados de 2 cohortes de inyecciones independientes por genotipo. *** p & # x0003c0.001, * p & # x0003c0.05. Los datos se muestran como media & # x000b1SEM.

Control remoto de la actividad neuronal de los mamíferos en ratones que se comportan libremente

Para determinar si Magneto2.0 es capaz de controlar la actividad neuronal de los mamíferos en vivo, realizamos mediciones de electrofisiología en ratones de comportamiento libre transducidos con un AAV1 que lleva CMV :: DIO-Magneto2.0, que expresa Magneto2.0 de una manera dependiente de Cre. Nuestro objetivo era probar si Magneto2.0 es capaz de activar rápidamente un núcleo grande en las profundidades del cerebro, lo cual es más desafiante cuando se usan actuadores ópticos. Para ello, utilizamos ratones que expresan Cre recombinasa bajo el control del promotor del receptor 1 de dopamina (Drd1a :: Cre), que se expresa en aproximadamente la mitad de las neuronas espinosas medianas (MSN) del cuerpo estriado 30. Luego transducimos neuronas estriatales de Drd1a :: Cre ratones con un AAV1 que portaba Magneto2.0 y dos semanas después de la inyección viral, realizamos grabaciones extracelulares de una sola unidad con microdrives tetrode en células estriatales que expresan Magneto2.0 en ratones que se comportan libremente y examinamos los efectos de la estimulación magnética sobre la activación neural (Fig. 4a). Para este ensayo, diseñamos una cámara magnetizada (23 cm & # x000d74 cm & # x000d7 18 cm) que consta de imanes de NdFeB incrustados en las paredes de la cámara (Fig. 4b) y cuantificamos las velocidades de disparo de las neuronas estriatales en tres condiciones: (1) en la línea de base sin estimulación magnética, (2) durante la exposición a campos magnéticos de 50 & # x02013250 mT dentro de la cámara, y (3) exposición al campo post-magnético. Clasificamos las células registradas en dos grupos principales según la frecuencia de activación: neuronas de picos lentos (& # x0003c5 Hz) y de picos rápidos (& # x0003e5 Hz) con tasas de activación medias de 2,1 & # x000b10,3 Hz (media & # x000b1SEM) y 8,6 & # x000b10,6 Hz (media & # x000b1SEM), previamente descritos como MSN putativos (ya sea D1R + / D2R & # x02212 o D1R & # x02212 / D2R +) e interneuronas GABAérgicas (D1R & # x02212), respectivamente 31. La exposición de estos ratones a campos magnéticos produjo un aumento del 43,8% & # x000b120,3% en la velocidad de disparo global de los supuestos MSN de picos lentos (Fig. 4c & # x02013e). Es importante destacar que la velocidad de disparo de las supuestas interneuronas GABAérgicas permaneció constante (Fig. 4c & # x02013d). Después de la estimulación magnética, el 66,7% de los supuestos MSN volvieron a las tasas de activación de la línea de base, mientras que la tasa de activación de las interneuronas supuesta nuevamente se mantuvo en la línea de base (Fig. 4f). Finalmente, observamos un aumento en la velocidad de activación de las neuronas del cuerpo estriado de picos lentos, pero no rápidos, después de la administración sistémica del agonista D1R, <"tipo": "entrez-protein", "attrs": <" text ":" SKF81297 "," term_id ":" 1156277425 "," term_text ":" SKF81297 ">> SKF81297 (Fig. 11a complementaria), lo que sugiere que la población D1R + que responde a los campos magnéticos son de hecho neuronas de picos lentos. Juntos, estos datos demuestran que Magneto2.0 es capaz de controlar la activación neuronal en regiones cerebrales profundas en respuesta a campos magnéticos.

(a) Representación de estimulación magnética y registro de células que expresan D1R en el cuerpo estriado de Drd1a :: Cre ratones. Las líneas continuas indican la colocación de electrodos de 5 ratones. El círculo punteado indica el área de inyección aproximada. (B) Caricatura de la cámara de prueba magnetizada, imanes de tierras raras (barras grises) incrustados en las paredes, & # x0201cB & # x0201d representa el campo magnético, la fuerza del campo magnético se muestra como gradiente. (C) Cuantificación de la tasa de disparo promedio de una sola unidad durante la exposición al campo magnético en ratones que se comportan libremente. n = 51 & # x0003c5 neuronas Hz, n = 81 & # x0003e5 Hz neuronas de 5 ratones (n = 66, n = 30, n = 25, n = 7, n = 4 células de cada ratón). Prueba t de dos colas no emparejada, (t130= 3,210, p = 0,0017). (D) Proporción de células que disparan & # x0003e5% sobre la línea de base durante la exposición al imán. (mi) Puntuación estándar (puntuación z) a lo largo del tiempo para & # x0003c5 Hz MSN en D que disparó & # x0003e5% (rojo, n = 23) vs. & # x0003c5% (negro, n = 28). ANOVA bidireccional (F1,5880= 210,9, p & # x0003c0.0001). El cuadro gris representa la estimulación en la cámara magnetizada. La línea discontinua muestra la línea de base sin cambios. (F) Proporción de células disparando & # x0003e5% sobre la exposición post-imán basal. Los datos se muestran como media & # x000b1SEM. *** p & # x0003c0.001, ** p & # x0003c0.01.

Control magnetogenético remoto de la valencia de recompensa estriatal mediada por D1R

En última instancia, buscamos determinar si el control dependiente de Magneto2.0 de la actividad neuronal en vivo podría traducirse en el control sobre los comportamientos complejos de recompensa de los mamíferos regulados por la señalización de la dopamina [32]. Si bien los estudios optogenéticos han implicado al eje de señalización dopaminérgico en la mediación causal del comportamiento de recompensa 33, no está claro si la activación de las neuronas postsinápticas D1R + es suficiente para controlar este efecto. Por ejemplo, la estimulación optogenética de un subconjunto de neuronas estriatales D1R + no es causalmente responsable de la inducción de preferencia de lugar condicionada (CPP) 34. Por el contrario, los estudios que utilizan manipulaciones farmacológicas sistémicas con agonistas D1R confirman que la activación de las neuronas D1R + es suficiente para evocar la CPP 35,36, lo que sugiere que la activación generalizada de las neuronas D1R + puede provocar conductas reforzadoras. Las técnicas optogenéticas están intrínsecamente limitadas en el número de neuronas que pueden activarse simultáneamente mediante implantes de fibra óptica y los enfoques farmacológicos carecen de especificidad genética. Sin embargo, un paradigma magnetogenético elude ambos obstáculos simultáneamente permitiendo la resolución de esta discrepancia con la especificidad del tipo de célula y una salida de comportamiento en tiempo real. Probamos la suficiencia de las neuronas D1R + para provocar el condicionamiento de recompensa inyectando unilateralmente los estriados de WT y Drd1a :: Cre ratones con un AAV1 que lleva CMV :: DIO-Magneto2.0 y someter a los ratones a un ensayo de preferencia de lugar en tiempo real (RTPP) en el que podían elegir entre un brazo magnetizado, revestido con ocho imanes permanentes de NdFeB que entregaban un gradiente de campo magnético de 250 & # x0201350 mT, y un brazo no magnetizado (Fig. 5a ). Observamos que Magneto2.0 expresando Drd1a :: Cre los ratones mostraron una preferencia significativa por el brazo magnetizado de la cámara RTPP en contraste con los ratones WT (ANOVA unidireccional, p = 0,0152), que no mostraron preferencia (Fig. 5b & # x02013e). Además, la eliminación de los imanes de la cámara eliminó la preferencia de Magneto2.0 que expresa Drd1a :: Cre ratones para cualquier brazo, una respuesta idéntica a la de los ratones WT (Fig. 5c), lo que demuestra que RTPP depende de la estimulación D1R. Como control, no medimos diferencias en la locomoción general entre WT inyectado unilateralmente y Drd1a :: Cre ratones usando un ensayo de campo abierto modificado (Fig. complementaria 11b & # x02013c). Estos datos muestran: (1) que la activación amplia de las neuronas D1R + del cuerpo estriado es suficiente para controlar la prominencia de la recompensa y (2) que Magneto2.0 puede usarse para el control remoto de comportamientos complejos de mamíferos mediados por núcleos cerebrales profundos en ratones que se mueven libremente.

(a) Dibujo de un ensayo de RTPP magnetizado. (b & # x02013d) Mapas de calor representativos de la preferencia del brazo para cada condición que se muestra como el tiempo pasado en un punto medio del brazo en particular de un ratón mostrado por mapa. (mi) Diferencia en el tiempo pasado en brazo magnético versus brazo no magnético para WT y Drd1a :: Cre ratones (n = 6 por genotipo) transducidos con un AAV1 que lleva CMV :: DIO-Magneto2.0. & # x0201cSin imán & # x0201d se refiere a la cámara RTPP no magnetizada, & # x0201cmagnet & # x0201d se refiere a la cámara magnetizada. Los ratones WT solo se probaron en la cámara magnetizada. ANOVA unidireccional, posprueba de Bonferroni, (F2,15= 5,611, p = 0,0152). Los datos se muestran como media & # x000b1SEM. * p & # x0003c0.05.


¿Son las neuronas aproximadamente un dipolo magnético? - biología

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las dendritas apicales están orientadas perpendicularmente a la superficie de la corteza (como, por ejemplo, las células piramidales o las hipercolumnas de la corteza visual). El potencial bioeléctrico que se puede registrar en superficie no es otra cosa que la diferencia de potencial entre la parte basal y la parte apical de las neuronas activas que se orientan en esa dirección, produciendo un flujo de corriente de intensidad infinitamente baja. En el ejemplo que se muestra en la figura 1a, los EPSP que convergen en las neuronas piramidales a través de las fibras aferentes directas que terminan en la parte superior de las dendritas apicales provocan un flujo de iones cargados entre puntos de diferentes potenciales dentro y fuera de las neuronas. En otras palabras, los iones positivos que ingresan a la célula producen una corriente eléctrica transmembrana (como se muestra en

Figura 1b). Una vez que los iones positivos han entrado en la célula, siguiendo el gradiente de concentración y carga eléctrica, se propagan desde el área subsináptica al resto de la neurona (Fig. 1c). Cuando el EPSP ha involucrado la parte distal de la dendrita apical, como se muestra en la Fig.1, el flujo de corriente es mayor comenzando desde la parte apical más cercana a la sinapsis hacia el cuerpo celular, en lugar de en la dirección opuesta, debido a que la resistencia a este flujo es menor. El flujo de iones positivos que ingresan a la célula neutraliza progresivamente los iones negativos dentro de la membrana somatodendrítica extracelular (Fig. 1d). En el exterior, por otro lado, los iones positivos que han entrado en la célula son sustituidos por un flujo de iones dirigido hacia la región sináptica a lo largo del espacio extracelular (casos cyd en la figura 1).

FIGURA 1 Actividad electrofuncional de una neurona piramidal: los flujos iónicos transmembrana relativos y los fenómenos de inducción electromagnética. (a-e) Etapas posteriores de alteraciones electroiónicas entre el cuerpo celular y las dendritas apicales de la neurona inducidas por potenciales excitadores postsinápticos y la generación de flujos reverberantes de corriente, que generan los campos de potencial o dipolos electromagnéticos equivalentes. La gran flecha vertical cilíndrica que apunta hacia abajo indica el dipolo electromagnético (Ed) con su sumidero y fuente relativos.

FIGURA 1 Actividad electrofuncional de una neurona piramidal: los flujos iónicos transmembrana relativos y los fenómenos de inducción electromagnética. (a-e) Etapas posteriores de alteraciones electroiónicas entre el cuerpo celular y las dendritas apicales de la neurona inducidas por potenciales excitadores postsinápticos y la generación de flujos reverberantes de corriente, que generan los campos de potencial o dipolos electromagnéticos equivalentes. La gran flecha vertical cilíndrica que apunta hacia abajo indica el dipolo electromagnético (Ed) con su sumidero y fuente relativos.

Estos flujos involucran particularmente los iones liberados por la neutralización de la carga de iones negativos dispuestos a lo largo de la superficie interna de la membrana celular. El flujo de la corriente perpendicular (o radial) a la dendrita apical se acompaña de un campo magnético que se propaga ortogonalmente (o tangencialmente) al flujo de la corriente a lo largo de la membrana somatodendrítica extracelular (Fig. 1e). Este conjunto de alteraciones funcionales electroiónicas genera así los llamados campos de potenciales electromagnéticos o dipolos electromagnéticos. Alternativamente, se definen como dipolos equivalentes simples. En correspondencia con el área intracortical donde se genera el potencial post-sináptico excitador (o generador), se registra un potencial negativo (el llamado sumidero, o mínimo), mientras que en correspondencia con el `` flujo de salida '' de la corriente en el cuero cabelludo un positivo se registra el potencial (la denominada fuente o máximo) (Fig. 1). El flujo de salida indica la dispersión del flujo de corriente intracerebral en la superficie del cuero cabelludo después de haber atravesado el líquido cefalorraquídeo, las meninges y las estructuras óseas del cráneo (Fig. 2). En el caso del potencial postsináptico inhibitorio, la relación entre el sitio de las sinapsis y la polaridad del registro se invierte.

Como se puede ver en la Fig.2, la activación electrofuncional de las células piramidales orientadas perpendicularmente a la superficie del cráneo, es decir, aquellas ubicadas en las circunvoluciones dorsales del encefalo, se puede registrar en el cuero cabelludo en forma de una EEG o ERP, porque genera los llamados campos abiertos. Por el contrario, debido a la morfología y la disposición direccional de las den-dritas de las unidades de ensamblaje celular (algunas unidades de ensamblaje neuronal en el tallo cerebral y el telencéfalo, por ejemplo, el hipocampo, están organizadas concéntricamente), algunos potenciales intracerebrales terminan por anulándose entre sí o por ser demasiado débiles para ser registrados por electrodos alejados de ellos. Esta es la razón por la que se denominan campos cerrados (Fig. 2).

Para obtener más detalles sobre las bases elec- triónicas neuronales de los campos electromagnéticos cerebrales, se remite al lector a los influyentes artículos de Katznelson (1981) y Pilgreen (1995), y a las destacadas y más recientes encuestas de Kutas y Dale (1997) y Kutas et al. Alabama. (1999).

Los dipolos electromagnéticos

Dado que el electroencefalograma (EEG) se genera por la actividad eléctrica que se deriva de las interacciones neuronales, la distribución de las señales del EEG en el cuero cabelludo contiene información sobre la localización de las fuentes eléctricas subyacentes. Sin embargo, no debe pensarse que la fuente eléctrica se encuentra más o menos exactamente debajo del electrodo que registra la señal de mayor intensidad. Incluso en los casos en los que esta es de hecho la situación, no se proporciona información sobre la profundidad de la fuente dentro del cráneo. En muchos casos, sin embargo, el electrodo no registra las fuentes eléctricas directamente debajo de su ubicación, porque las fuentes eléctricas del cerebro generan una distribución dipolar de potenciales, por lo tanto, el mínimo (sumidero) y el máximo (fuente) de la distribución de la potencial no coinciden necesariamente con la localización de la fuente. Como complicación adicional, en los casos en los que se activa más de una fuente (múltiples dipolos equivalentes), el máximo de una fuente puede ser cancelado por el mínimo de otra. Una lógica similar también se aplica en el caso de la magnetoencefalografía (MEG), que mide los campos magnéticos muy débiles producidos por la actividad eléctrica neuronal del cerebro. Estas señales están en el orden de femtoteslas (10-15 T) (Peters y De Munck, 1990 Scherg, 1992). Para poder apreciar cuán débiles son estas señales, considere que 1 T, que mide la fuerza de la inducción magnética, es equivalente (en gauss) a aproximadamente 0,6 G, y que el campo magnético de la Tierra es del orden de 0,3 -0,6 G (dependiendo de la latitud). Sobre la base

FIGURA 2 Diagrama simplificado de los generadores corticales de campos electromagnéticos y registros tanto intracerebrales como superficiales de las señales derivadas de ellos. Arriba: Detalle ampliado de una sección debajo del cuero cabelludo, el cráneo y las meninges, que muestra una circunvolución cortical cerebral con uno de sus surcos característicos formado por el plegamiento del manto cortical. La sección también muestra algunas neuronas piramidales con sus prolongaciones dendríticas apicales, orientadas perpendicular u horizontalmente, según su posición en los pliegues de la corteza. Estas neuronas producen campos abiertos. Las flechas gruesas y oscuras representan la dirección de propagación de la contraparte eléctrica del dipolo, las flechas más pequeñas indican la dirección de propagación de su contraparte magnética. En las áreas superficiales de la corteza, la propagación de los dipolos eléctricos de las neuronas piramidales es radial al cerebro y la cabeza. Por lo tanto, un electrodo de electroencefalograma (EEG) (que se muestra a la derecha del cuero cabelludo) puede captar esta corriente propagada y reflejarla en forma de electroencefalograma. El electrodo sólo capta una parte de la actividad eléctrica de las neuronas dispuestas perpendicularmente profundamente en el fondo de los surcos. Por tanto, esta parte de la activación electrofuncional cerebral no está representada adecuadamente en el EEG. El mismo electrodo

FIGURA 2 Diagrama simplificado de los generadores corticales de campos electromagnéticos y registros tanto intracerebrales como superficiales de las señales derivadas de ellos. Arriba: Detalle ampliado de una sección debajo del cuero cabelludo, el cráneo y las meninges, que muestra una circunvolución cortical cerebral con uno de sus surcos característicos formado por el plegamiento del manto cortical. La sección también muestra algunas neuronas piramidales con sus prolongaciones dendríticas apicales, orientadas perpendicular u horizontalmente, según su posición en los pliegues de la corteza. Estas neuronas producen campos abiertos. Las flechas gruesas y oscuras representan la dirección de propagación de la contraparte eléctrica del dipolo, las flechas más pequeñas indican la dirección de propagación de su contraparte magnética. En las áreas superficiales de la corteza, la propagación de los dipolos eléctricos de las neuronas piramidales es radial al cerebro y la cabeza. Por lo tanto, un electrodo de electroencefalograma (EEG) (que se muestra a la derecha del cuero cabelludo) puede captar esta corriente propagada y reflejarla en forma de electroencefalograma. El electrodo capta sólo una parte de la actividad eléctrica de las neuronas dispuestas perpendicularmente profundamente en el fondo de los surcos. Por tanto, esta parte de la activación electrofuncional cerebral no está representada adecuadamente en el EEG. El mismo electrodo de esta ecuación aproximada, los campos magnéticos del cerebro son aproximadamente una mil millonésima menos fuertes que el campo magnético de la Tierra.

El problema directo e inverso

Hasta ahora hemos visto que las neuronas que transmiten señales a las sinapsis actúan como dipolos electromagnéticos que constituyen generadores intracorticales del EEG y del MEG. La razón por la que estas fuentes están representadas por dipolos es que, en una sinapsis activada, la corriente eléctrica fluye desde una fuente localizada a un mínimo cercano. En términos matemáticos, un dipolo es la descripción más simple de este flujo geométrico. Puede describirse mediante un vector, indicado por una flecha que apunta de máximo a mínimo. La longitud de la flecha indica la intensidad (o fuerza) de la fuente.

En general, el dipolo se caracteriza por seis parámetros: tres de posición (x, y, yz) en un plano tridimensional, dos que fijan la orientación y uno que representa su intensidad (De Munck et al., 1988). Estos dipolos están situados en un conductor (tejido cerebral) y ponen en movimiento las cargas libres (electrones e iones) presentes en el conductor. La cantidad de movimiento de las cargas (es decir, la corriente eléctrica) depende de la conductividad del medio. Cuando muchas neuronas se activan simultáneamente con una orientación unidireccional, estas producen señales mensurables en forma de actividad EEG y MEG.

Es importante tener en cuenta que incluso si la actividad eléctrica del cerebro comienza en un punto, el EEG resultante se puede medir en todo el cuero cabelludo. En otras palabras, el medio conductor (generalmente definido, el conductor de volumen) difunde la actividad eléctrica localizada en todo su volumen (DeMunck et al., 1988). Hasta cierto punto, esto se puede comparar con la actividad sísmica en el sentido de que un terremoto que ocurre en su epicentro se puede registrar en la superficie de la Tierra a una distancia considerable del epicentro, con una intensidad cada vez menor (Allison, 1984) esta misma analogía vincula la actividad de electrofisiólogos y sismólogos. Si hay más de una fuente activada simultáneamente en el cerebro, cada electrodo mide una contribución de todas las fuentes. Para separar estas fuentes es fundamentalmente importante estudiar la dispersión de la conductancia sobre la base del volumen, o en otras palabras, resolver el llamado problema directo.

Este problema consiste en proporcionar la distribución del potencial (o del campo magnético fuera de la cabeza) en el cuero cabelludo para una determinada fuente eléctrica ubicada dentro de la cabeza. La razón por la que no se puede ignorar este problema es que la cabeza consta de diferentes compartimentos, cada uno con diferente conductancia y geometría. Cada compartimento afecta los campos eléctricos y magnéticos generados por la fuente. Los compartimentos más importantes son la sustancia blanca (fibras nerviosas), el gris

La FIGURA 2 (continuación) es, sin embargo, insensible (es decir, ciega) a los flujos dipolares que ocurren en las neuronas en las partes verticales de las paredes de los surcos corticales. Esto se debe a que, como lo indican las flechas horizontales gruesas, estos flujos se mueven en paralelo o tangencialmente a la superficie de la corteza. La situación del componente magnético de los dipolos es, normalmente, la inversa. Los dipolos magnéticos de las neuronas de las áreas superficiales de las circunvoluciones corticales no son, de hecho, captados por el sensor de actividad magnética (indicado en la figura como `` gradiómetro MEG de primer orden '') porque, como puede verse, el dipolo y el Los flujos magnéticos son tangenciales al cráneo. Sin embargo, el gradiómetro capta de manera eficiente campos magnéticos, incluso de intensidad infinitesimalmente pequeña, provenientes de neuronas dispuestas horizontalmente en el área vertical de las paredes opuestas de los surcos corticales. Sin embargo, no es capaz de captar los campos magnéticos generados por neuronas dispuestas perpendicularmente a la base de los surcos. Este conjunto de señales se puede registrar de manera eficiente mediante un microelectrodo intracortical colocado cerca de la membrana neuronal. Abajo: Un ejemplo de unidades neuronales dispuestas concéntricamente (a) y un campo cerrado (0) así derivado debido a los flujos dipolares convergentes.

materia (cuerpos neuronales), el líquido cefalorraquídeo, el cráneo y la piel. La mayoría de estos tejidos son conductores anisotrópicos. Esto significa que la corriente eléctrica depende no solo de la conductividad y la amplitud del potencial aplicado, sino también de la dirección del gradiente del potencial. Este tipo de conducción de corriente, que se ha demostrado que ocurre en el cráneo, la corteza y la sustancia blanca, complica aún más los cálculos de los potenciales eléctricos y los campos magnéticos (Peters y De Munck, 1990).

En cualquier caso, es importante que la cabeza sea aproximadamente esférica y que los compartimentos formen una serie de capas esféricas concéntricas. Con la geometría es posible calcular la distribución de potenciales usando un algoritmo matemático rápido, incluso si parte de la conducción es anisotrópica. Este modelo normalmente se denomina modelo multiesfera. Se caracteriza completamente por el radio externo, la conductividad radial y la conductividad tangencial de cada capa.

El modelo de tres esferas, de uso frecuente y reportado en la literatura, es un caso especial del modelo multiesfera. En este modelo, la cabeza se considera una esfera homogénea. Se considera que tiene una capa esférica externa de escasa capacidad conductora (en la práctica, siendo isotrópica), y una interior, que es el cerebro. El modelo se caracteriza por tres parámetros: los radios interno y externo del cráneo y su conductividad (relativa a la esfera homogénea). Este es, por tanto, un modelo mucho más simple que el modelo esférico general. Sin embargo, ignorar la anisotropía del cráneo y la conductividad distorsionada por otros parámetros podría conducir a grandes errores en la estimación de los parámetros de una fuente. Además, la simplificación no proporciona un algoritmo más rápido para calcular el potencial. Por tanto, es mejor utilizar el modelo multiesfera.

Es importante recordar que existe una marcada diferencia entre MEG y EEG en lo que respecta al efecto de los cambios de conductividad de la señal medida. Si la cabeza fuera una esfera perfecta, formada por esferas concéntricas perfectas, el campo magnético generado por las fuentes eléctricas del conductor sería independiente de los rayos que cortan las distintas capas de la esfera y de la conductividad de estas capas. Por tanto, MEG tiene la ventaja sobre EEG de eliminar posibles errores sistemáticos en la localización de la fuente causados ​​por el uso de parámetros inexactos de conductividad. Otra ventaja es la cantidad de difusión producida por el conductor, que es mucho menor con MEG que con EEG, lo que resulta en una mejor resolución espacial. Sin embargo, el problema es que el MEG es insensible a los dipolos radiales. En otras palabras, un dipolo dirigido a lo largo de una línea que cruza el centro de la esfera (es decir, el radio) no propaga un campo magnético fuera de la esfera (ver Fig.2), por lo que este tipo de fuente nunca puede registrarse. utilizando equipo MEG (Peters y De Munck, 1990 Del Gratta y Romani, 1999). Sin embargo, estrictamente hablando, estas características del MEG son válidas dentro de la clase de modelos basados ​​en esferas exactas.

En la práctica, se puede enfatizar que el MEG proporciona predominantemente una representación de dipolos de activación neural dispuestos perpendicularmente en los surcos corticales, mientras que EEG proporciona un perfil de activación cortical sobre todo midiendo los dipolos radiales a los giros corticales. Por lo tanto, quedará claro que solo las grabaciones combinadas de flujos eléctricos y magnéticos podrán proporcionar una localización exhaustiva y precisa de la actividad funcional de la corteza cerebral.

Independientemente de esto, como se ha visto, la fuente de un dipolo puede considerarse descrita por seis parámetros, de los cuales tres denotan posición y tres denotan orientación. Existen varios sistemas de coordenadas para traducir la serie de valores de estos parámetros en un vector tridimensional en el espacio. Todos los sistemas de coordenadas se derivan de coordenadas cartesianas,

Sagital coronal axial

FIGURA 3 Dipolos equivalentes. Diagrama de la localización hipotética de los dipolos eléctricos de los ERP visuales en tres planos. Las funciones temporales de las fuentes, calculadas mediante el análisis de componentes principales, se muestran a la izquierda. Las líneas verticales superpuestas a las formas de onda indican la latencia (

110 mseg) con el que se calculan los dos dipolos diferentes. A la derecha, se puede observar la localización de los dos dipolos dentro del modelo de tres esferas de la cabeza en los diferentes planos axial, coronal y sagital. Los círculos blancos en estas secciones indican el sitio del dipolo. Las líneas que se extienden desde ellos indican la dirección del flujo del dipolo.

Sagital coronal axial

FIGURA 3 Dipolos equivalentes. Diagrama de la localización hipotética de los dipolos eléctricos de los ERP visuales en tres planos. Las funciones temporales de las fuentes, calculadas mediante el análisis de componentes principales, se muestran a la izquierda. Las líneas verticales superpuestas a las formas de onda indican la latencia (

110 mseg) con el que se calculan los dos dipolos diferentes. A la derecha, se puede observar la localización de los dos dipolos dentro del modelo de tres esferas de la cabeza en los diferentes planos axial, coronal y sagital. Los círculos blancos en estas secciones indican el sitio del dipolo. Las líneas que se extienden desde ellos indican la dirección del flujo del dipolo.

que consta de tres ejes perpendiculares: x, y y z. En todos estos sistemas los ángulos se miden en grados y las distancias se miden en fracciones del radio de la cabeza, o en centímetros. En la figura 3 se muestra un diagrama del dipolo, con sus características identificativas.

Desde un punto de vista práctico, los electrofisiólogos y magnetofisiólogos que intentan localizar procesos neurales se encuentran trabajando en la difícil situación en la que se conocen los potenciales cerebrales y los campos magnéticos, porque han sido registrados, pero sus orígenes intracerebrales aún están por determinar. . Para obtener esta información, deben resolver el llamado problema inverso. Está claro que es más fácil decirlo que hacerlo porque para encontrar estas fuentes, se debe describir exactamente lo que se busca con la mayor precisión posible. Afortunadamente, dado que, como se vio anteriormente, hay buenas razones para suponer que las fuentes eléctricas del cerebro pueden describirse de manera eficiente mediante dipolos matemáticos (De Munck et al., 1988), la serie de posibles respuestas se reduce considerablemente. Esto se debe a que cada dipolo tiene solo seis parámetros desconocidos.

Si se supone que un pico específico del potencial que se produce en todos los registros puede atribuirse a una fuente dominante, solo es necesario estimar seis parámetros para resolver el modelado espacio-temporal de esta fuente. Normalmente, la estimación se basa en el criterio matemático de mínimos cuadrados. Esto requiere recolectar el grupo de parámetros del dipolo que mejor explica las medidas obtenidas, es decir, el grupo de parámetros que minimizan la suma de las desviaciones cuadradas entre las medidas reales y las del modelo.

En la práctica, con este procedimiento, resolver el problema inverso corresponde, más o menos, a nada más que resolver el problema directo aplicando una ecuación matemática que permita encontrar un mínimo satisfactorio a partir de los muchos grupos de parámetros diferentes. El grupo de parámetros que arroja el valor mínimo es la solución al problema inverso y constituye la fuente del dipolo investigado (Peters y De Munck, 1990).

Análisis de componentes principales

En el contexto del modelado espacio-temporal, con el fin de estimar el número mínimo de fuentes y acelerar los cálculos, se aplica una técnica matemática conocida como análisis de componentes principales (PCA). El número mínimo de fuentes depende en gran medida de la estimación de la relación entre la señal y el ruido, que puede ser inexacta (para obtener más detalles sobre las ventajas y limitaciones de esta técnica matemática, consulte el Apéndice E de este volumen).

Localización del dipolo y el electrodo de referencia

Para localizar las fuentes, no es necesario tener un sitio hipotéticamente y quotsilent desde un punto de vista eléctrico para actuar como un electrodo de referencia. Dado que el cabezal puede considerarse como un conductor aislado con dimensiones finitas y un grupo de fuentes que producen potenciales en la superficie del conductor, los potenciales registrados consisten en las diferencias de potenciales entre los electrodos activos y el electrodo de referencia y no en valores absolutos. Esto tiene un efecto sobre la morfología de las señales (para obtener más información sobre este tema, consulte los Apéndices D y E).

De hecho, el electrodo de referencia podría estar entre la rejilla de electrodos utilizada, siempre que se conozca su posición con la misma precisión con la que se conocen las posiciones de los otros electrodos. En el modelo inverso, esta condición se tiene en cuenta al tratar las mediciones no como potenciales absolutos sino como diferencias de potenciales entre electrodos activos y el electrodo de referencia antes del cálculo de la suma de los errores cuadrados. Esto no significa que la elección de la referencia no afecte a los resultados. De hecho, para cada posible referencia se obtiene una suma diferente de los cuadrados que, en principio, podría dar lugar a un mínimo diferente del dipolo. Por lo tanto, se requiere mucho cuidado en este punto (Peters y De Munck, 1990).


Contenido

Un núcleo atómico está formado por varios protones, Z (el número atómico), y varios neutrones, norte (el número de neutrones), unidos por la fuerza nuclear. El número atómico determina las propiedades químicas del átomo y el número de neutrones determina el isótopo o nucleido. [10] Los términos isótopo y nucleido se utilizan a menudo como sinónimos, pero se refieren a propiedades químicas y nucleares, respectivamente. Los isótopos son nucleidos con el mismo número atómico, pero diferente número de neutrones. Los nucleidos con el mismo número de neutrones, pero diferente número atómico, se denominan isotonas. El número de masa atómica, A, es igual a la suma de números atómicos y neutrónicos. Los nucleidos con el mismo número de masa atómica, pero diferentes números atómicos y de neutrones, se denominan isobaras.

El núcleo del isótopo más común del átomo de hidrógeno (con el símbolo químico 1 H) es un protón solitario. Los núcleos de los isótopos de hidrógeno pesado deuterio (D o 2 H) y tritio (T o 3 H) contienen un protón unido a uno y dos neutrones, respectivamente. Todos los demás tipos de núcleos atómicos están compuestos por dos o más protones y varios números de neutrones. El nucleido más común del elemento químico común plomo, 208 Pb, tiene 82 protones y 126 neutrones, por ejemplo. La tabla de nucleidos comprende todos los nucleidos conocidos. Aunque no es un elemento químico, el neutrón se incluye en esta tabla. [12]

El neutrón libre tiene una masa de 939 565 413 .3 eV /C 2, o 1.674 927 471 × 10 −27 kg, o 1.008 664 915 88 Da. [4] El neutrón tiene un radio cuadrático medio de aproximadamente 0,8 × 10 −15 m, o 0,8 fm, [13] y es un fermión de espín ½. [14] El neutrón no tiene carga eléctrica mensurable. Con su carga eléctrica positiva, el protón está directamente influenciado por los campos eléctricos, mientras que el neutrón no se ve afectado por los campos eléctricos. Pero el neutrón tiene un momento magnético, por lo que el neutrón está influenciado por campos magnéticos. El momento magnético del neutrón tiene un valor negativo, porque su orientación es opuesta al giro del neutrón. [15]

Un neutrón libre es inestable, se descompone en un protón, un electrón y un antineutrino con una vida media de poco menos de 15 minutos (879,6 ± 0,8 s). [5] Esta desintegración radiactiva, conocida como desintegración beta, es posible porque la masa del neutrón es ligeramente mayor que la del protón. El protón libre es estable. Sin embargo, los neutrones o protones unidos en un núcleo pueden ser estables o inestables, dependiendo del nucleido. La desintegración beta, en la que los neutrones se desintegran en protones, o viceversa, está gobernada por la fuerza débil y requiere la emisión o absorción de electrones y neutrinos, o sus antipartículas.

Los protones y neutrones se comportan de manera casi idéntica bajo la influencia de la fuerza nuclear dentro del núcleo. El concepto de isospin, en el que el protón y el neutrón se consideran dos estados cuánticos de la misma partícula, se utiliza para modelar las interacciones de los nucleones por las fuerzas nucleares o débiles. Debido a la fuerza de la fuerza nuclear a distancias cortas, la energía de unión de los nucleones es más de siete órdenes de magnitud mayor que la energía electromagnética que une los electrones en los átomos. Las reacciones nucleares (como la fisión nuclear) tienen, por tanto, una densidad de energía que es más de diez millones de veces mayor que la de las reacciones químicas. Debido a la equivalencia masa-energía, las energías de enlace nuclear reducen la masa de los núcleos. En última instancia, la capacidad de la fuerza nuclear para almacenar energía que surge de la repulsión electromagnética de los componentes nucleares es la base de la mayor parte de la energía que hace posible los reactores nucleares o las bombas. En la fisión nuclear, la absorción de un neutrón por un nucleido pesado (por ejemplo, uranio-235) hace que el nucleido se vuelva inestable y se rompa en nucleidos ligeros y neutrones adicionales. Los nucleidos ligeros cargados positivamente luego se repelen, liberando energía potencial electromagnética.

Al igual que los protones, los quarks del neutrón se mantienen unidos por la fuerza fuerte, mediada por gluones. [17] La ​​fuerza nuclear resulta de los efectos secundarios de la fuerza fuerte más fundamental.

La historia del descubrimiento del neutrón y sus propiedades es fundamental para los extraordinarios desarrollos de la física atómica que ocurrieron en la primera mitad del siglo XX, que condujeron finalmente a la bomba atómica en 1945. En el modelo de Rutherford de 1911, el átomo consistía en un pequeño núcleo masivo cargado positivamente rodeado por una nube mucho más grande de electrones cargados negativamente. En 1920, Rutherford sugirió que el núcleo consistía en protones positivos y partículas con carga neutra, sugirió que era un protón y un electrón unido de alguna manera. [18] Se asumió que los electrones residían dentro del núcleo porque se sabía que la radiación beta consistía en electrones emitidos por el núcleo. [18] Rutherford llamó a estas partículas sin carga neutrones, por la raíz latina para neutralis (neutro) y el sufijo griego -sobre (un sufijo utilizado en los nombres de partículas subatómicas, p. ej. electrón y protón). [19] [20] Pero las referencias a la palabra neutrón en relación con el átomo se puede encontrar en la literatura ya en 1899. [21]

En 1931, Walther Bothe y Herbert Becker descubrieron que si la radiación de partículas alfa del polonio caía sobre el berilio, el boro o el litio, se producía una radiación inusualmente penetrante. La radiación no fue influenciada por un campo eléctrico, por lo que Bothe y Becker asumieron que era radiación gamma. [29] [30] Al año siguiente Irène Joliot-Curie y Frédéric Joliot-Curie en París demostraron que si esta radiación "gamma" caía sobre la parafina, o cualquier otro compuesto que contenga hidrógeno, expulsaba protones de muy alta energía. [31] Ni Rutherford ni James Chadwick del Laboratorio Cavendish de Cambridge quedaron convencidos por la interpretación de los rayos gamma. [32] Chadwick realizó rápidamente una serie de experimentos que demostraron que la nueva radiación consistía en partículas sin carga con aproximadamente la misma masa que el protón. [8] [33] [34] Estas partículas eran neutrones. Chadwick ganó el Premio Nobel de Física de 1935 por este descubrimiento. [2]

Werner Heisenberg [35] [36] [37] y otros desarrollaron rápidamente modelos para un núcleo atómico que consta de protones y neutrones. [38] [39] El modelo protón-neutrón explicó el rompecabezas de los espines nucleares. Los orígenes de la radiación beta fueron explicados por Enrico Fermi en 1934 por el proceso de desintegración beta, en el que el neutrón se desintegra en un protón por creando un electrón y un neutrino (aún no descubierto). [40] En 1935, Chadwick y su estudiante de doctorado Maurice Goldhaber informaron de la primera medición precisa de la masa del neutrón. [41] [42]

En 1934, Fermi había bombardeado elementos más pesados ​​con neutrones para inducir radiactividad en elementos de alto número atómico. En 1938, Fermi recibió el Premio Nobel de Física "por sus demostraciones de la existencia de nuevos elementos radiactivos producidos por la irradiación de neutrones y por su descubrimiento relacionado de las reacciones nucleares provocadas por neutrones lentos". [43] En 1938, Otto Hahn, Lise Meitner y Fritz Strassmann descubrieron la fisión nuclear, o el fraccionamiento de núcleos de uranio en elementos ligeros, inducida por bombardeo de neutrones. [44] [45] [46] En 1945, Hahn recibió el Premio Nobel de Química en 1944 "por su descubrimiento de la fisión de núcleos atómicos pesados". [47] [48] [49] El descubrimiento de la fisión nuclear conduciría al desarrollo de la energía nuclear y la bomba atómica al final de la Segunda Guerra Mundial.

Dado que los protones que interactúan tienen una repulsión electromagnética mutua que es más fuerte que su interacción nuclear atractiva, los neutrones son un componente necesario de cualquier núcleo atómico que contenga más de un protón (ver relación diprotón y neutrón-protón). [50] Los neutrones se unen a los protones y entre sí en el núcleo a través de la fuerza nuclear, moderando efectivamente las fuerzas repulsivas entre los protones y estabilizando el núcleo.

Los neutrones y protones unidos en un núcleo forman un sistema mecánico cuántico en el que cada nucleón está unido en un estado cuántico jerárquico particular. Los protones pueden descomponerse en neutrones, o viceversa, dentro del núcleo. Este proceso, llamado desintegración beta, requiere la emisión de un electrón o positrón y un neutrino asociado. Estas partículas emitidas se llevan el exceso de energía cuando un nucleón cae de un estado cuántico a un estado de menor energía, mientras que el protón (o neutrón) cambia a neutrón (o protón). Tales procesos de desintegración pueden ocurrir solo si lo permiten la conservación de energía básica y las limitaciones de la mecánica cuántica. La estabilidad de los núcleos depende de estas limitaciones.

Desintegración de neutrones libre Editar

Fuera del núcleo, los neutrones libres son inestables y tienen una vida media de 879,6 ± 0,8 s (aproximadamente 14 minutos, 40 segundos), por lo que la vida media de este proceso (que difiere de la vida media en un factor de ln (2) = 0,693) es 610,1 ± 0,7 s (aproximadamente 10 minutos, 10 segundos). [51] [52] Esta desintegración solo es posible porque la masa del protón es menor que la del neutrón. Por la equivalencia masa-energía, cuando un neutrón se desintegra en un protón de esta manera, alcanza un estado de menor energía. La desintegración beta del neutrón, descrita anteriormente, se puede denotar por la desintegración radiactiva: [53]

dónde
p +
,
e -
, y
ν
mi denotan el protón, el electrón y el antineutrino electrónico, respectivamente. Para el neutrón libre, la energía de desintegración para este proceso (basada en las masas del neutrón, el protón y el electrón) es 0,782343 MeV. La energía máxima del electrón de desintegración beta (en el proceso en el que el neutrino recibe una pequeña cantidad de energía cinética) se ha medido en 0,782 ± 0,013 MeV. [54] El último número no está lo suficientemente bien medido para determinar la masa en reposo comparativamente pequeña del neutrino (que en teoría debe restarse de la energía cinética máxima del electrón), así como la masa del neutrino está restringida por muchos otros métodos.

Una pequeña fracción (aproximadamente uno en 1000) de neutrones libres se desintegra con los mismos productos, pero agrega una partícula adicional en forma de rayo gamma emitido:

Este rayo gamma puede considerarse como un "bremsstrahlung interno" que surge de la interacción electromagnética de la partícula beta emitida con el protón. La producción interna de rayos gamma bremsstrahlung es también una característica menor de la desintegración beta de los neutrones ligados (como se analiza a continuación).

Una minoría muy pequeña de desintegraciones de neutrones (alrededor de cuatro por millón) son las llamadas "desintegraciones de dos cuerpos (neutrones)", en las que se producen un protón, un electrón y un antineutrino como de costumbre, pero el electrón no alcanza los 13,6 eV necesarios. energía para escapar del protón (la energía de ionización del hidrógeno) y, por lo tanto, simplemente permanece unido a él, como un átomo de hidrógeno neutro (uno de los "dos cuerpos"). En este tipo de desintegración de neutrones libres, casi toda la energía de desintegración de neutrones es llevada por el antineutrino (el otro "cuerpo"). (El átomo de hidrógeno retrocede con una velocidad de solo aproximadamente (energía de desintegración) / (energía de reposo de hidrógeno) veces la velocidad de la luz, o 250 km / s).

La transformación de un protón libre en un neutrón (más un positrón y un neutrino) es energéticamente imposible, ya que un neutrón libre tiene una masa mayor que un protón libre. Pero una colisión de alta energía de un protón y un electrón o neutrino puede resultar en un neutrón.

Decaimiento de neutrones ligados Editar

Mientras que un neutrón libre tiene una vida media de aproximadamente 10,2 min, la mayoría de los neutrones dentro de los núcleos son estables. Según el modelo de capa nuclear, los protones y neutrones de un nucleido son un sistema mecánico cuántico organizado en niveles de energía discretos con números cuánticos únicos. Para que un neutrón se desintegra, el protón resultante requiere un estado disponible con menor energía que el estado inicial del neutrón. En los núcleos estables, los posibles estados de menor energía están todos llenos, lo que significa que cada uno de ellos está ocupado por dos protones con giro hacia arriba y hacia abajo. Por tanto, el principio de exclusión de Pauli no permite la desintegración de un neutrón a un protón dentro de núcleos estables. La situación es similar a la de los electrones de un átomo, donde los electrones tienen orbitales atómicos distintos y se les impide decaer a estados de menor energía, con la emisión de un fotón, por el principio de exclusión.

Los neutrones en núcleos inestables pueden desintegrarse por desintegración beta como se describió anteriormente. En este caso, un estado cuántico energéticamente permitido está disponible para el protón resultante de la desintegración. Un ejemplo de esta desintegración es el carbono-14 (6 protones, 8 neutrones) que se desintegra en nitrógeno-14 (7 protones, 7 neutrones) con una vida media de aproximadamente 5.730 años.

Dentro de un núcleo, un protón puede transformarse en un neutrón a través de la desintegración beta inversa, si un estado cuántico energéticamente permitido está disponible para el neutrón. Esta transformación se produce por emisión de un positrón y un neutrino electrónico:

La transformación de un protón en un neutrón dentro de un núcleo también es posible mediante la captura de electrones:

La captura de positrones por neutrones en núcleos que contienen un exceso de neutrones también es posible, pero se ve obstaculizada porque los positrones son repelidos por el núcleo positivo y se aniquilan rápidamente cuando encuentran electrones.

Competencia de tipos de desintegración beta Editar

El único isótopo cobre-64 (29 protones, 35 neutrones) ilustra tres tipos de desintegración beta en competencia, que tiene una vida media de aproximadamente 12,7 horas. Este isótopo tiene un protón desapareado y un neutrón desapareado, por lo que el protón o el neutrón pueden desintegrarse.Es casi igualmente probable que este nucleido en particular sufra desintegración de protones (por emisión de positrones, 18% o por captura de electrones, 43%) o desintegración de neutrones (por emisión de electrones, 39%).

Dentro del marco teórico del Modelo Estándar para la física de partículas, el neutrón está compuesto por dos quarks down y un quark up. El único modo de desintegración posible para el neutrón que conserva el número de bariones es que uno de los quarks de neutrones cambie de sabor a través de la interacción débil. La desintegración de uno de los quarks down de neutrones en un quark up más ligero se puede lograr mediante la emisión de un bosón W. Mediante este proceso, la descripción del modelo estándar de desintegración beta, el neutrón se desintegra en un protón (que contiene uno abajo y dos quarks arriba), un electrón y un electrón antineutrino.

La desintegración del protón en un neutrón ocurre de manera similar a través de la fuerza electrodébil. La desintegración de uno de los quarks up del protón en un quark down se puede lograr mediante la emisión de un bosón W. El protón se desintegra en un neutrón, un positrón y un neutrino electrónico. Esta reacción solo puede ocurrir dentro de un núcleo atómico que tiene un estado cuántico a menor energía disponible para el neutrón creado.

Edición masiva

La masa de un neutrón no se puede determinar directamente mediante espectrometría de masas, ya que no tiene carga eléctrica. Pero dado que las masas de un protón y de un deuterón se pueden medir con un espectrómetro de masas, la masa de un neutrón se puede deducir restando la masa del protón de la masa del deuterón, siendo la diferencia la masa del neutrón más la energía de enlace del deuterio. (expresado como energía emitida positiva). Este último se puede medir directamente midiendo la energía (B d < displaystyle B_>) del único fotón gamma de 0,7822 MeV emitido cuando un deuterón está formado por un protón que captura un neutrón (esto es exotérmico y ocurre con neutrones de energía cero). La pequeña energía cinética de retroceso (E r d < displaystyle E_>) del deuterón (aproximadamente el 0,06% de la energía total) también debe tenerse en cuenta.

La energía de los rayos gamma se puede medir con alta precisión mediante técnicas de difracción de rayos X, como lo hicieron por primera vez Bell y Elliot en 1948. Los mejores valores modernos (1986) para la masa de neutrones mediante esta técnica los proporcionan Greene, et al. . [55] Estos dan una masa de neutrones de:

metroneutrón = 1,008 644 904 (14) Da

El valor de la masa de neutrones en MeV se conoce con menos precisión, debido a la menor precisión en la conversión conocida de Da a MeV /C 2 : [56]

Otro método para determinar la masa de un neutrón comienza con la desintegración beta del neutrón, cuando se miden los momentos del protón y el electrón resultantes.

Carga eléctrica Editar

La carga eléctrica total del neutrón es 0 mi . Este valor cero se ha probado experimentalmente, y el límite experimental actual para la carga del neutrón es −2 (8) × 10 −22 mi , [6] o −3 (13) × 10 −41 C. Este valor es consistente con cero, dadas las incertidumbres experimentales (indicadas entre paréntesis). En comparación, la carga del protón es +1 mi .

Momento magnético Editar

Aunque el neutrón es una partícula neutra, el momento magnético de un neutrón no es cero. El neutrón no se ve afectado por los campos eléctricos, pero sí por los campos magnéticos. El momento magnético del neutrón es una indicación de su subestructura de quarks y distribución de carga interna. [57] El valor del momento magnético del neutrón fue medido directamente por primera vez por Luis Alvarez y Felix Bloch en Berkeley, California, en 1940. [58] Alvarez y Bloch determinaron que el momento magnético del neutrón era μnorte= −1.93(2) μnorte , dónde μnorte es el magneton nuclear.

En el modelo de quark para hadrones, el neutrón está compuesto por un quark up (carga +2/3 mi) y dos quarks down (carga −1/3 mi). [57] El momento magnético del neutrón se puede modelar como una suma de los momentos magnéticos de los quarks constituyentes. [59] El cálculo asume que los quarks se comportan como partículas de Dirac puntuales, cada una con su propio momento magnético. De manera simplista, el momento magnético del neutrón puede verse como resultado de la suma vectorial de los tres momentos magnéticos de los quarks, más los momentos magnéticos orbitales causados ​​por el movimiento de los tres quarks cargados dentro del neutrón.

En uno de los primeros éxitos del Modelo Estándar en 1964, Mirza A.B. Beg, Benjamin W. Lee y Abraham Pais calcularon teóricamente la relación entre los momentos magnéticos de los protones y los neutrones en −3/2, lo que concuerda con el valor experimental dentro del 3%. [60] [61] [62] El valor medido para esta relación es −1,459 898 05 (34). [4] Una contradicción de la base de la mecánica cuántica de este cálculo con el principio de exclusión de Pauli, llevó al descubrimiento de la carga de color para los quarks por Oscar W. Greenberg en 1964. [60]

El tratamiento anterior compara neutrones con protones, lo que permite restar el comportamiento complejo de los quarks entre modelos y simplemente explorar cuáles serían los efectos de las diferentes cargas de los quarks (o tipo de quarks). Tales cálculos son suficientes para mostrar que el interior de los neutrones es muy parecido al de los protones, salvo por la diferencia en la composición de los quarks con un quark abajo en el neutrón que reemplaza a un quark arriba en el protón.

El momento magnético de los neutrones se puede calcular aproximadamente asumiendo una función de onda mecánica cuántica no relativista simple para bariones compuestos por tres quarks. Un cálculo sencillo proporciona estimaciones bastante precisas de los momentos magnéticos de neutrones, protones y otros bariones. [59] Para un neutrón, el resultado final de este cálculo es que el momento magnético del neutrón está dado por μnorte= 4/3 μD − 1/3 μtu , dónde μD y μtu son los momentos magnéticos para los quarks down y up, respectivamente. Este resultado combina los momentos magnéticos intrínsecos de los quarks con sus momentos magnéticos orbitales y asume que los tres quarks están en un estado cuántico dominante particular.

Barión Momento magnético
del modelo de quark
Computado
(μ N < estilo de visualización mu _ < mathrm >> )
Observado
(μ N < estilo de visualización mu _ < mathrm >> )
pag 4/3 μtu − 1/3 μD 2.79 2.793
norte 4/3 μD − 1/3 μtu −1.86 −1.913

Los resultados de este cálculo son alentadores, pero se supuso que las masas de los quarks up o down eran 1/3 de la masa de un nucleón. [59] Las masas de los quarks son en realidad solo alrededor del 1% de la de un nucleón. [63] La discrepancia se debe a la complejidad del Modelo Estándar para nucleones, donde la mayor parte de su masa se origina en los campos de gluones, partículas virtuales y su energía asociada que son aspectos esenciales de la fuerza fuerte. [63] [64] Además, el complejo sistema de quarks y gluones que constituyen un neutrón requiere un tratamiento relativista. [65] Pero el momento magnético del nucleón se ha calculado numéricamente con éxito a partir de los primeros principios, incluidos todos los efectos mencionados y utilizando valores más realistas para las masas de los quarks. El cálculo arrojó resultados que estaban bastante de acuerdo con la medición, pero requirió importantes recursos informáticos. [66] [67]

Spin Editar

El neutrón es una partícula de espín 1/2, es decir, es un fermión con momento angular intrínseco igual a 1/2 ħ, donde ħ es la constante de Planck reducida. Durante muchos años después del descubrimiento del neutrón, su giro exacto fue ambiguo. Aunque se asumió que era una partícula de Dirac de giro 1/2, persistía la posibilidad de que el neutrón fuera una partícula de giro 3/2. Las interacciones del momento magnético del neutrón con un campo magnético externo se aprovecharon para determinar finalmente el giro del neutrón. [68] En 1949, Hughes y Burgy midieron los neutrones reflejados por un espejo ferromagnético y encontraron que la distribución angular de las reflexiones era consistente con el espín 1/2. [69] En 1954, Sherwood, Stephenson y Bernstein emplearon neutrones en un experimento de Stern-Gerlach que utilizó un campo magnético para separar los estados de espín de los neutrones. Registraron dos de esos estados de espín, consistentes con una partícula de espín 1/2. [68] [70]

Como fermión, el neutrón está sujeto al principio de exclusión de Pauli, dos neutrones no pueden tener los mismos números cuánticos. Ésta es la fuente de la presión de degeneración que hace posibles las estrellas de neutrones.

Estructura y geometría de la distribución de carga Editar

Un artículo publicado en 2007 con un análisis independiente del modelo concluyó que el neutrón tiene un exterior cargado negativamente, un centro cargado positivamente y un núcleo negativo. [71] En una visión clásica simplificada, la "piel" negativa del neutrón lo ayuda a ser atraído por los protones con los que interactúa en el núcleo, pero la atracción principal entre neutrones y protones es a través de la fuerza nuclear, que no implica carga eléctrica.

La vista clásica simplificada de la distribución de carga del neutrón también "explica" el hecho de que el dipolo magnético del neutrón apunta en la dirección opuesta a su vector de momento angular de espín (en comparación con el protón). Esto le da al neutrón, en efecto, un momento magnético que se asemeja a una partícula cargada negativamente. Esto se puede reconciliar clásicamente con un neutrón neutro compuesto por una distribución de carga en la que las subpartes negativas del neutrón tienen un radio de distribución promedio más grande y, por lo tanto, contribuyen más al momento dipolar magnético de la partícula que las partes positivas que son , en promedio, más cerca del núcleo.

Momento dipolo eléctrico Editar

El modelo estándar de física de partículas predice una pequeña separación de carga positiva y negativa dentro del neutrón que conduce a un momento dipolar eléctrico permanente. [72] Pero el valor predicho está muy por debajo de la sensibilidad actual de los experimentos. De varios acertijos sin resolver en física de partículas, queda claro que el Modelo Estándar no es la descripción final y completa de todas las partículas y sus interacciones. Las nuevas teorías que van más allá del modelo estándar generalmente conducen a predicciones mucho más grandes para el momento dipolar eléctrico del neutrón. Actualmente, hay al menos cuatro experimentos que intentan medir por primera vez un momento dipolar eléctrico de neutrones finitos, que incluyen:

    que se está instalando en el Institut Laue – Langevin [73]
  • Experimento nEDM en construcción en la nueva fuente UCN en el Instituto Paul Scherrer [74]
  • Se prevé un experimento nEDM en la fuente de neutrones de espalación [75] [76]
  • Experimento nEDM en construcción en el Institut Laue-Langevin [77]

Antineutron Editar

El antineutrón es la antipartícula del neutrón. Fue descubierto por Bruce Cork en 1956, un año después del descubrimiento del antiprotón. La simetría CPT impone fuertes restricciones a las propiedades relativas de las partículas y antipartículas, por lo que el estudio de los antineutrones proporciona pruebas rigurosas sobre la simetría CPT. La diferencia fraccional en las masas del neutrón y el antineutrón es (9 ± 6) × 10 −5. Dado que la diferencia está a solo dos desviaciones estándar de cero, esto no proporciona ninguna evidencia convincente de violación CPT. [51]

Dineutrones y tetraneutrones Editar

La existencia de cúmulos estables de 4 neutrones, o tetraneutrones, ha sido hipotetizada por un equipo liderado por Francisco-Miguel Marqués en el Laboratorio de Física Nuclear del CNRS basado en observaciones de la desintegración de núcleos de berilio-14. Esto es particularmente interesante porque la teoría actual sugiere que estos grupos no deberían ser estables.

En febrero de 2016, el físico japonés Susumu Shimoura de la Universidad de Tokio y sus colaboradores informaron que habían observado los supuestos tetraneutrones por primera vez de forma experimental. [78] Los físicos nucleares de todo el mundo dicen que este descubrimiento, si se confirma, sería un hito en el campo de la física nuclear y sin duda profundizaría nuestra comprensión de las fuerzas nucleares. [79] [80]

El dineutrón es otra partícula hipotética. En 2012, Artemis Spyrou de la Universidad Estatal de Michigan y sus compañeros de trabajo informaron que observaron, por primera vez, la emisión de dineutrones en la desintegración del 16 Be. El carácter dineutrón se evidencia por un pequeño ángulo de emisión entre los dos neutrones. Los autores midieron la energía de separación de dos neutrones en 1,35 (10) MeV, de acuerdo con los cálculos del modelo de capa, utilizando interacciones estándar para esta región de masa. [81]

Estrellas de neutronio y neutrones Editar

A presiones y temperaturas extremadamente altas, se cree que los nucleones y electrones colapsan en materia neutrónica a granel, llamada neutronio. Se presume que esto sucede en las estrellas de neutrones.

La presión extrema dentro de una estrella de neutrones puede deformar los neutrones en una simetría cúbica, lo que permite un empaquetamiento más estrecho de neutrones. [82]

El medio común de detectar una partícula cargada buscando una pista de ionización (como en una cámara de niebla) no funciona para los neutrones directamente. Los neutrones que se dispersan elásticamente de los átomos pueden crear una pista de ionización que es detectable, pero los experimentos no son tan simples como para realizar otros medios para detectar neutrones, que consisten en permitirles interactuar con núcleos atómicos, son los más utilizados. Por lo tanto, los métodos comúnmente utilizados para detectar neutrones pueden clasificarse de acuerdo con los procesos nucleares en los que se basa, principalmente la captura de neutrones o la dispersión elástica. [83]

Detección de neutrones por captura de neutrones Editar

Un método común para detectar neutrones implica convertir la energía liberada por las reacciones de captura de neutrones en señales eléctricas. Ciertos nucleidos tienen una alta sección transversal de captura de neutrones, que es la probabilidad de absorber un neutrón. Tras la captura de neutrones, el núcleo compuesto emite radiación más fácilmente detectable, por ejemplo, una partícula alfa, que luego se detecta. Los nucleidos 3
Él
, 6
Li
, 10
B
, 233
U
, 235
U
, 237
Notario público
y 239
Pu
son útiles para este propósito.

Detección de neutrones por dispersión elástica Editar

Los neutrones pueden dispersarse elásticamente de los núcleos, haciendo que el núcleo golpeado retroceda. Cinemáticamente, un neutrón puede transferir más energía a un núcleo ligero como hidrógeno o helio que a un núcleo más pesado. Los detectores que dependen de la dispersión elástica se denominan detectores de neutrones rápidos. Los núcleos en retroceso pueden ionizar y excitar más átomos a través de colisiones. La luz de carga y / o centelleo producida de esta manera puede recolectarse para producir una señal detectada. Un desafío importante en la detección de neutrones rápidos es distinguir tales señales de las señales erróneas producidas por la radiación gamma en el mismo detector. Se pueden utilizar métodos como la discriminación de la forma del pulso para distinguir señales de neutrones de señales de rayos gamma, aunque se han desarrollado ciertos detectores basados ​​en centelleadores inorgánicos [84] [85] para detectar de forma selectiva neutrones en campos de radiación mixtos de forma inherente sin técnicas adicionales.

Los detectores de neutrones rápidos tienen la ventaja de no requerir un moderador y, por lo tanto, son capaces de medir la energía del neutrón, el tiempo de llegada y, en ciertos casos, la dirección de incidencia.

Los neutrones libres son inestables, aunque tienen la vida media más larga de cualquier partícula subatómica inestable en varios órdenes de magnitud. Su vida media sigue siendo de solo unos 10 minutos, por lo que solo se pueden obtener de fuentes que los producen de forma continua.

Fondo de neutrones naturales. Existe un pequeño flujo de fondo natural de neutrones libres en todas partes de la Tierra. En la atmósfera y en las profundidades del océano, el "fondo de neutrones" es causado por muones producidos por la interacción de los rayos cósmicos con la atmósfera. Estos muones de alta energía son capaces de penetrar a profundidades considerables en el agua y el suelo. Allí, al chocar los núcleos atómicos, entre otras reacciones, inducen reacciones de espalación en las que se libera un neutrón del núcleo. Dentro de la corteza terrestre, una segunda fuente son los neutrones producidos principalmente por la fisión espontánea del uranio y el torio presentes en los minerales de la corteza. El fondo de neutrones no es lo suficientemente fuerte como para ser un peligro biológico, pero es importante para los detectores de partículas de muy alta resolución que buscan eventos muy raros, como interacciones (hipotéticas) que podrían ser causadas por partículas de materia oscura. [11] Investigaciones recientes han demostrado que incluso las tormentas eléctricas pueden producir neutrones con energías de hasta varias decenas de MeV. [86] Investigaciones recientes han demostrado que la fluencia de estos neutrones se encuentra entre 10 −9 y 10 −13 por ms y por m 2 dependiendo de la altitud de detección. La energía de la mayoría de estos neutrones, incluso con energías iniciales de 20 MeV, disminuye hasta el rango de keV en 1 ms. [87]

En la superficie de Marte se produce una radiación de fondo de neutrones aún más fuerte, donde la atmósfera es lo suficientemente gruesa como para generar neutrones a partir de la producción de muones de rayos cósmicos y la espalación de neutrones, pero no lo suficientemente gruesa como para proporcionar una protección significativa contra los neutrones producidos. Estos neutrones no solo producen un peligro de radiación de neutrones en la superficie marciana debido a la radiación de neutrones directa hacia abajo, sino que también pueden producir un peligro significativo por la reflexión de neutrones de la superficie marciana, que producirá radiación de neutrones reflejada que penetrará hacia arriba en una nave o hábitat marciano desde el suelo. [88]

Fuentes de neutrones para investigación. Estos incluyen ciertos tipos de desintegración radiactiva (fisión espontánea y emisión de neutrones) y ciertas reacciones nucleares. Las reacciones nucleares convenientes incluyen reacciones de mesa como el bombardeo natural alfa y gamma de ciertos nucleidos, a menudo berilio o deuterio, y la fisión nuclear inducida, como ocurre en los reactores nucleares. Además, las reacciones nucleares de alta energía (como las que ocurren en lluvias de radiación cósmica o colisiones de aceleradores) también producen neutrones a partir de la desintegración de los núcleos objetivo. Los pequeños aceleradores de partículas (de mesa) optimizados para producir neutrones libres de esta manera se denominan generadores de neutrones.

En la práctica, las pequeñas fuentes de neutrones de laboratorio más comúnmente utilizadas utilizan la desintegración radiactiva para impulsar la producción de neutrones. Un radioisótopo productor de neutrones, el californio-252, se desintegra (vida media 2,65 años) por fisión espontánea el 3% del tiempo con una producción de 3,7 neutrones por fisión, y se utiliza solo como fuente de neutrones de este proceso. Las fuentes de reacción nuclear (que involucran dos materiales) alimentadas por radioisótopos usan una fuente de desintegración alfa más un blanco de berilio, o bien una fuente de radiación gamma de alta energía de una fuente que sufre desintegración beta seguida de desintegración gamma, que produce fotoneutrones en la interacción de el rayo gamma de alta energía con berilio estable ordinario, o bien con el deuterio en agua pesada. Una fuente popular de este último tipo es el antimonio-124 radiactivo más berilio, un sistema con una vida media de 60,9 días, que puede construirse a partir de antimonio natural (que es 42,8% de antimonio-123 estable) activándolo con neutrones en un reactor nuclear, luego transportado al lugar donde se necesita la fuente de neutrones. [89]

Los reactores de fisión nuclear producen naturalmente neutrones libres, su función es sostener la reacción en cadena productora de energía. La intensa radiación de neutrones también se puede utilizar para producir varios radioisótopos mediante el proceso de activación de neutrones, que es un tipo de captura de neutrones.

Los reactores de fusión nuclear experimentales producen neutrones libres como producto de desecho. Pero son estos neutrones los que poseen la mayor parte de la energía, y convertir esa energía en una forma útil ha demostrado ser un desafío de ingeniería difícil.Es probable que los reactores de fusión que generan neutrones creen desechos radiactivos, pero los desechos están compuestos de isótopos más ligeros activados por neutrones, que tienen períodos de desintegración relativamente cortos (50-100 años) en comparación con las vidas medias típicas de 10,000 años [90] para residuos de fisión, que son largos debido principalmente a la larga vida media de los actínidos transuránicos emisores de alfa. [91]

Haces de neutrones y modificación de haces después de la producción Editar

Los haces de neutrones libres se obtienen a partir de fuentes de neutrones mediante transporte de neutrones. Para acceder a fuentes de neutrones intensos, los investigadores deben ir a una instalación de neutrones especializada que opera un reactor de investigación o una fuente de espalación.

La falta de carga eléctrica total del neutrón dificulta su dirección o aceleración. Las partículas cargadas se pueden acelerar, desacelerar o desviar mediante campos eléctricos o magnéticos. Estos métodos tienen poco efecto sobre los neutrones. Pero algunos efectos pueden lograrse mediante el uso de campos magnéticos no homogéneos debido al momento magnético del neutrón. Los neutrones se pueden controlar mediante métodos que incluyen moderación, reflexión y selección de velocidad. Los neutrones térmicos se pueden polarizar por transmisión a través de materiales magnéticos en un método análogo al efecto Faraday para fotones. Se pueden producir neutrones fríos de longitudes de onda de 6 a 7 angstroms en haces de un alto grado de polarización mediante el uso de espejos magnéticos y filtros de interferencia magnetizados. [92]

El neutrón juega un papel importante en muchas reacciones nucleares. Por ejemplo, la captura de neutrones a menudo da como resultado la activación de neutrones, lo que induce radiactividad. En particular, el conocimiento de los neutrones y su comportamiento ha sido importante en el desarrollo de reactores nucleares y armas nucleares. La fisión de elementos como el uranio-235 y el plutonio-239 se debe a la absorción de neutrones.

Frío, térmico, y caliente La radiación de neutrones se emplea comúnmente en instalaciones de dispersión de neutrones, donde la radiación se usa de manera similar a los rayos X para el análisis de la materia condensada. Los neutrones son complementarios a estos últimos en términos de contrastes atómicos por diferentes secciones transversales de dispersión, sensibilidad al rango de energía del magnetismo para espectroscopía de neutrones inelásticos y penetración profunda en la materia.

El desarrollo de "lentes de neutrones" basadas en la reflexión interna total dentro de tubos capilares de vidrio huecos o por la reflexión de placas de aluminio con hoyuelos ha impulsado la investigación en curso sobre microscopía de neutrones y tomografía de rayos gamma / neutrones. [93] [94] [95]

Un uso importante de los neutrones es excitar los rayos gamma retardados y estimulantes de los elementos de los materiales. Esto forma la base del análisis de activación de neutrones (NAA) y el análisis de activación de neutrones gamma rápidos (PGNAA). NAA se utiliza con mayor frecuencia para analizar pequeñas muestras de materiales en un reactor nuclear, mientras que PGNAA se utiliza con mayor frecuencia para analizar rocas subterráneas alrededor de perforaciones y materiales industriales a granel en cintas transportadoras.

Otro uso de los emisores de neutrones es la detección de núcleos de luz, en particular el hidrógeno que se encuentra en las moléculas de agua. Cuando un neutrón rápido choca con un núcleo ligero, pierde una gran fracción de su energía. Al medir la velocidad a la que los neutrones lentos regresan a la sonda después de reflejarse en los núcleos de hidrógeno, una sonda de neutrones puede determinar el contenido de agua en el suelo.

Dado que la radiación de neutrones es tanto penetrante como ionizante, se puede aprovechar para tratamientos médicos. Sin embargo, la radiación de neutrones puede tener el desafortunado efecto secundario de dejar radiactiva el área afectada. Por tanto, la tomografía de neutrones no es una aplicación médica viable.

La terapia de neutrones rápidos utiliza neutrones de alta energía que generalmente superan los 20 MeV para tratar el cáncer. La radioterapia de los cánceres se basa en la respuesta biológica de las células a la radiación ionizante. Si la radiación se administra en pequeñas sesiones para dañar áreas cancerosas, el tejido normal tendrá tiempo para repararse, mientras que las células tumorales a menudo no pueden. [96] La radiación de neutrones puede entregar energía a una región cancerosa a un ritmo de un orden de magnitud mayor que la radiación gamma. [97]

Los haces de neutrones de baja energía se utilizan en la terapia de captura de boro para tratar el cáncer. En la terapia de captura de boro, al paciente se le administra un fármaco que contiene boro y que se acumula preferentemente en el tumor al que se dirige. Luego, el tumor es bombardeado con neutrones de muy baja energía (aunque a menudo más alta que la energía térmica) que son capturados por el isótopo boro-10 en el boro, que produce un estado excitado de boro-11 que luego se desintegra para producir litio-7 y una partícula alfa que tiene energía suficiente para matar la célula maligna, pero alcance insuficiente para dañar las células cercanas. Para que dicha terapia se aplique al tratamiento del cáncer, se prefiere una fuente de neutrones que tenga una intensidad del orden de mil millones (109) de neutrones por segundo por cm 2. Tales flujos requieren un reactor nuclear de investigación.

La exposición a neutrones libres puede ser peligrosa, ya que la interacción de neutrones con moléculas en el cuerpo puede provocar la interrupción de moléculas y átomos, y también puede provocar reacciones que den lugar a otras formas de radiación (como los protones). Se aplican las precauciones normales de protección contra la radiación: Evite la exposición, manténgase lo más lejos posible de la fuente y mantenga el tiempo de exposición al mínimo. Pero se debe pensar en cómo protegerse de la exposición a los neutrones. Para otros tipos de radiación, por ejemplo, partículas alfa, partículas beta o rayos gamma, con frecuencia se utiliza plomo con material de alto número atómico y con alta densidad que proporciona un buen blindaje. Sin embargo, este enfoque no funcionará con neutrones, ya que la absorción de neutrones no aumenta directamente con el número atómico, como ocurre con la radiación alfa, beta y gamma. En su lugar, es necesario observar las interacciones particulares que los neutrones tienen con la materia (consulte la sección sobre detección más arriba). Por ejemplo, los materiales ricos en hidrógeno se utilizan a menudo para protegerse contra los neutrones, ya que el hidrógeno ordinario dispersa y ralentiza los neutrones. Esto a menudo significa que los bloques de hormigón simples o incluso los bloques de plástico cargados con parafina ofrecen una mejor protección contra los neutrones que los materiales mucho más densos. Después de disminuir la velocidad, los neutrones pueden absorberse con un isótopo que tiene una alta afinidad por los neutrones lentos sin causar radiación de captura secundaria, como el litio-6.

El agua ordinaria rica en hidrógeno afecta la absorción de neutrones en los reactores de fisión nuclear: por lo general, los neutrones son absorbidos con tanta fuerza por el agua normal que se requiere un enriquecimiento de combustible con isótopos fisionables. [ aclaración necesaria ] El deuterio en el agua pesada tiene una afinidad de absorción por los neutrones mucho menor que el protio (hidrógeno ligero normal). Por lo tanto, el deuterio se utiliza en reactores de tipo CANDU para reducir (moderar) la velocidad de los neutrones y aumentar la probabilidad de fisión nuclear en comparación con la captura de neutrones.

Neutrones térmicos Editar

Neutrones termales son neutrones libres cuyas energías tienen una distribución de Maxwell-Boltzmann con kT = 0.0253 eV (4.0 × 10 −21 J) a temperatura ambiente. Esto da una velocidad característica (no media ni media) de 2,2 km / s. El nombre 'térmico' proviene de que su energía es la del gas o material a temperatura ambiente que están impregnando. (ver Teoría cinética para energías y velocidades de moléculas). Después de varias colisiones (a menudo en el rango de 10 a 20) con núcleos, los neutrones llegan a este nivel de energía, siempre que no sean absorbidos.

En muchas sustancias, las reacciones de neutrones térmicos muestran una sección transversal efectiva mucho más grande que las reacciones que involucran neutrones más rápidos y, por lo tanto, los neutrones térmicos pueden ser absorbidos más fácilmente (es decir, con mayor probabilidad) por cualquier núcleo atómico con el que chocan, creando un - ya menudo inestable - isótopo del elemento químico como resultado.

La mayoría de los reactores de fisión utilizan un moderador de neutrones para reducir la velocidad o termalizar los neutrones que son emitidos por la fisión nuclear para que sean capturados más fácilmente, provocando una mayor fisión. Otros, llamados reactores reproductores rápidos, utilizan neutrones de energía de fisión directamente.

Neutrones fríos Editar

Neutrones fríos son neutrones térmicos que se han equilibrado en una sustancia muy fría como el deuterio líquido. Tal fuente fría se coloca en el moderador de un reactor de investigación o fuente de espalación. Los neutrones fríos son particularmente valiosos para los experimentos de dispersión de neutrones. [98]

Neutrones ultrafríos Editar

Los neutrones ultrafríos se producen por la dispersión inelástica de neutrones fríos en sustancias con una sección transversal de baja absorción de neutrones a una temperatura de unos pocos kelvin, como el deuterio sólido [99] o el helio superfluido. [100] Un método de producción alternativo es la desaceleración mecánica de neutrones fríos que aprovechan el desplazamiento Doppler. [101] [102]

Neutrones de energía de fisión Editar

A neutrón rápido es un neutrón libre con un nivel de energía cinética cercano a 1 MeV (1.6 × 10 −13 J), por lo tanto, una velocidad de

5% de la velocidad de la luz). Se nombran energía de fisión o rápido neutrones para distinguirlos de los neutrones térmicos de menor energía y los neutrones de alta energía producidos en lluvias cósmicas o aceleradores. Los neutrones rápidos se producen mediante procesos nucleares como la fisión nuclear. Los neutrones producidos en la fisión, como se señaló anteriormente, tienen una distribución de Maxwell-Boltzmann de energías cinéticas de 0 a

14 MeV, una energía media de 2 MeV (para 235 U neutrones de fisión), y un modo de solo 0,75 MeV, lo que significa que más de la mitad de ellos no califican como rápidos (y por lo tanto casi no tienen posibilidades de iniciar la fisión en fértiles materiales, como 238 U y 232 Th).

Los neutrones rápidos se pueden convertir en neutrones térmicos mediante un proceso llamado moderación. Esto se hace con un moderador de neutrones. En los reactores, normalmente se utilizan agua pesada, agua ligera o grafito para moderar los neutrones.

Neutrones de fusión Editar

La fusión D – T (deuterio-tritio) es la reacción de fusión que produce los neutrones más energéticos, con 14,1 MeV de energía cinética y viajando al 17% de la velocidad de la luz. La fusión D – T es también la reacción de fusión más fácil de encender, alcanzando velocidades cercanas al pico incluso cuando los núcleos de deuterio y tritio tienen solo una milésima parte de la energía cinética que los 14.1 MeV que se producirán.

Los neutrones de 14,1 MeV tienen aproximadamente 10 veces más energía que los neutrones de fisión y son muy efectivos para fisión incluso núcleos pesados ​​no fisibles, y estas fisiones de alta energía producen más neutrones en promedio que las fisiones por neutrones de menor energía. Esto hace que las fuentes de neutrones de fusión D – T, como los reactores de potencia tokamak propuestos, sean útiles para la transmutación de desechos transuránicos. Los neutrones de 14,1 MeV también pueden producir neutrones al desprenderlos de los núcleos.

Por otro lado, es menos probable que estos neutrones de muy alta energía sean simplemente capturados sin causar fisión o espalación. Por estas razones, el diseño de armas nucleares utiliza ampliamente neutrones de fusión D – T de 14,1 MeV para provocar más fisión. Los neutrones de fusión pueden causar fisión en materiales normalmente no fisibles, como el uranio empobrecido (uranio-238), y estos materiales se han utilizado en los revestimientos de las armas termonucleares. Los neutrones de fusión también pueden causar fisión en sustancias que no son adecuadas o difíciles de convertir en bombas de fisión primarias, como el plutonio de grado reactor. Por tanto, este hecho físico hace que los materiales ordinarios no aptos para armas se conviertan en motivo de preocupación en determinadas discusiones y tratados sobre proliferación nuclear.

Otras reacciones de fusión producen neutrones mucho menos energéticos. La fusión D – D produce un neutrón de 2,45 MeV y helio-3 la mitad del tiempo, y produce tritio y un protón, pero no neutrón el resto del tiempo. D– 3 La fusión de He no produce neutrones.

Neutrones de energía intermedia Editar

Un neutrón de energía de fisión que se ha ralentizado pero que aún no ha alcanzado energías térmicas se denomina neutrón epitermal.

Las secciones transversales para las reacciones de captura y fisión a menudo tienen múltiples picos de resonancia a energías específicas en el rango de energía epitermal. Estos son de menor importancia en un reactor de neutrones rápidos, donde la mayoría de los neutrones se absorben antes de reducir su velocidad a este rango, o en un reactor térmico bien moderado, donde los neutrones epitermales interactúan principalmente con núcleos moderadores, no con nucleidos de actínidos fisibles o fértiles. Pero en un reactor parcialmente moderado con más interacciones de neutrones epitermales con núcleos de metales pesados, hay mayores posibilidades de cambios transitorios en la reactividad que podrían dificultar el control del reactor.

Las proporciones de las reacciones de captura a las reacciones de fisión también son peores (más capturas sin fisión) en la mayoría de los combustibles nucleares como el plutonio-239, lo que hace que los reactores de espectro epitermal que utilizan estos combustibles sean menos deseables, ya que las capturas no solo desperdician el neutrón capturado sino que también suelen resultar en un nucleido que no es fisionable con neutrones térmicos o epitermales, aunque todavía fisionable con neutrones rápidos. La excepción es el uranio-233 del ciclo del torio, que tiene buenas relaciones de captura-fisión en todas las energías de neutrones.

Neutrones de alta energía Editar

Los neutrones de alta energía tienen mucha más energía que los neutrones de energía de fisión y son generados como partículas secundarias por aceleradores de partículas o en la atmósfera a partir de rayos cósmicos. Estos neutrones de alta energía son extremadamente eficientes en la ionización y es mucho más probable que causen la muerte celular que los rayos X o los protones. [103] [104]


¿Son las neuronas aproximadamente un dipolo magnético? - biología

Abstracto

Si queremos comprender mejor cómo los microtúbulos pueden traducir e ingresar la información transportada por los impulsos electrofisiológicos que ingresan a la corteza cerebral, se necesita una investigación detallada de la estructura del campo electromagnético local. En este trabajo se evalúan las intensidades de los campos eléctrico y magnético en diferentes compartimentos neuronales. Los resultados calculados se verifican mediante la comparación de datos experimentales. Se muestra que el campo magnético es demasiado débil para ingresar información a los microtúbulos y no hay efecto Hall, respectivamente, QHE es realista. La densidad de flujo magnético local es menos de 1/300 del campo magnético de la Tierra, por eso cualquier señal magnética será sofocada por el ruido circundante. Por el contrario, el campo eléctrico transporta información biológicamente importante y actúa sobre los canales iónicos transmembrana activados por voltaje que controlan el potencial de acción neuronal. Si la mente está vinculada al procesamiento subneuronal de información en los microtúbulos del cerebro, entonces la interacción de los microtúbulos con el campo eléctrico local, como fuente de entrada de información, es crucial. Se estima que la intensidad del campo eléctrico es de 10 V / m dentro del citoplasma neuronal, sin embargo, aún se desconocen los detalles de la interacción tubulina-campo eléctrico. Se presenta una hipótesis novedosa que enfatiza la función intraneuronal del extremo C de la tubulina reemplazando los modelos defectuosos actuales (Tuszynski 2003, Mershin 2003, Hameroff 2003, Porter 2003) presentados en la Conferencia Quantum Mind II celebrada en Tucson, Arizona, del 15 al 19 de marzo de 2003 , que se muestran en esta presentación para ser biológica y físicamente inconsistentes

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Discusión

Nuestra comparación de las propiedades de respuesta en unidades PA y DON reveló pocas diferencias entre ellas. Es importante señalar que no registramos de fibras aferentes dentro del DON. Las fibras de PA inervan la parte dorsal del DON y es posible que nuestras grabaciones de DON contengan alguna actividad de fibras aferentes, aunque creemos que esto es poco probable por varias razones. En las grabaciones DON, utilizamos electrodos de tungsteno comerciales con una impedancia de 2-20 MΩ. Las unidades en el DON se pueden encontrar fácilmente con estos electrodos en el DON y las celdas se pueden mantener durante muchas horas, si se desea. Además, los electrodos se pueden mover con frecuencia a una distancia de hasta 50 μm sin perder la unidad. Por el contrario, las fibras de PA en el nervio nunca podrían aislarse con los electrodos utilizados en el DON. Pudimos registrar un `` hash '' de múltiples unidades en el nervio y, en algunos casos, pudimos escuchar unidades individuales, pero su amplitud de picos nunca fue suficiente para discriminarlos de la actividad de fondo como unidades individuales. Para aislar unidades individuales en el nervio, tuvimos que usar pipetas de vidrio con impedancias de al menos 30 MΩ. Incluso con estos electrodos, las unidades no eran estables por mucho tiempo, y cualquier movimiento leve de los electrodos con el manipulador resultaba en la pérdida de la unidad.

x-y gráficos de la posición del campo receptivo de las unidades del núcleo octavolateral dorsal (DON) vs ubicación de la celda dentro del DON. los y-eje representa la posición normalizada del campo receptivo. Zero está en la punta de la tribuna y 10 cm es la posición de la abertura de la nariz justo en frente del ojo. Los valores de campo receptivo para peces de diferentes tamaños se normalizaron y proyectaron sobre un pez estándar con una distancia de la punta a la nariz de 10 cm. (A) El X-axis representa la posición de la célula a lo largo del eje rostro-caudal como% de la longitud total de DON. El cero representa el extremo rostral del DON, el 100 representa el extremo caudal del DON. (B) El X-eje da la posición de la celda a lo largo de la extensión mediolateral del DON en porcentaje. Cero significa el borde medial del DON, 100 su borde lateral. Cada símbolo representa una unidad DON cuya posición de campo receptivo se midió. No existe correlación entre la ubicación de una célula en el DON y su campo receptivo a lo largo del eje rostro-caudal de la tribuna.

x-y gráficos de la posición del campo receptivo de las unidades del núcleo octavolateral dorsal (DON) vs ubicación de la celda dentro del DON. los y-eje representa la posición normalizada del campo receptivo. Zero está en la punta de la tribuna y 10 cm es la posición de la abertura de la nariz justo en frente del ojo. Los valores de campo receptivo para peces de diferentes tamaños se normalizaron y proyectaron sobre un pez estándar con una distancia de la punta a la nariz de 10 cm. (A) El X-axis representa la posición de la célula a lo largo del eje rostro-caudal como% de la longitud total de DON. El cero representa el extremo rostral del DON, el 100 representa el extremo caudal del DON. (B) El X-eje da la posición de la celda a lo largo de la extensión mediolateral del DON en porcentaje. Cero significa el borde medial del DON, 100 su borde lateral. Cada símbolo representa una unidad DON cuya posición de campo receptivo se midió. No existe correlación entre la ubicación de una célula en el DON y su campo receptivo a lo largo del eje rostro-caudal de la tribuna.

Otra razón por la que estamos convencidos de que nuestros registros de DON no incluyen la actividad de la fibra PA es que sí encontramos diferencias entre las unidades PA y DON en su actividad espontánea. La velocidad de disparo es más baja y más regular en las neuronas DON. Además, el análisis de autocorrelación de las unidades de DON y PA muestra que el 61% de las unidades de PA tienen valores de autocorrelación de largo alcance de más de 3 (ver Fig. 2). De las 60 unidades de DON analizadas, sólo una tiene un valor de autocorrelación superior a 3. Por lo tanto, según el análisis de autocorrelación, no es probable que estemos registrando fibras aferentes en el DON. Las autocorrelaciones de largo alcance fueron descritas por Bahar et al. (2001) en los aferentes electrosensoriales del pez espátula, pero nuestros datos muestran aquí, por primera vez, que están ausentes en las neuronas secundarias del tronco encefálico. Aunque no está claro qué causa estas autocorrelaciones, los experimentos preliminares muestran que podrían ser el resultado de la presencia de múltiples zonas generadoras de picos en la fibra aferente.Dos osciladores acoplados con frecuencias ligeramente diferentes causarán intervalos entre picos alternos. En el análisis de autocorrelación, esto se muestra como correlaciones alternas positivas y negativas, ya que un intervalo largo es seguido por uno corto y viceversa. El nodo o caída en la autocorrelación (Fig. 2A) puede ser causado por la interferencia de dos frecuencias de oscilación diferentes. Esto es similar a la frecuencia de batido que existe si se mezclan dos osciladores con frecuencias diferentes. La frecuencia de este "latido" representa la diferencia de frecuencias de los dos osciladores. En la periferia, se ha descrito la ramificación de fibras en varias raíces mielinizadas en el pez espátula (Wilkens y Hofmann, 2002), así como en el bagre (Peters y van Ieperen, 1989 Peters et al., 1997) y podría indicar la presencia de múltiples osciladores. Si bien se desconocen los mecanismos que causan las correlaciones en los trenes de picos, la importancia funcional puede estar en la supresión del ruido de baja frecuencia (Chacron et al., 2004, 2005).

La comparación de la actividad PA y DON del pez espátula con los elasmobranquios muestra que las neuronas del pez espátula tienen una mayor tasa de actividad espontánea. En Platyrhinoidis triseriata y Raja erinacea, las tasas medias de AF son de 8-18 Hz (New, 1990 Bodznick et al., 2003). Solamente Raja eglanteria muestra frecuencias de AP tan altas como 45 Hz (Sisneros et al., 1998) que son similares a los 44 Hz encontrados en el pez espátula. Las tasas espontáneas en los esturiones son 20-60 Hz (Teeter et al., 1980) y en el bagre 50-100 Hz (Finger, 1986), valores comparables o superiores a los del pez espátula. Finalmente, las tasas de anfibios son de 15 Hz (Münz et al., 1984 Schlegel y Roth, 1997) en el rango de algunos elasmobranquios. Las tasas espontáneas de las unidades de DON son siempre más bajas que las de las fibras de PA [p. Ej. 1,2 Hz en elasmobranquios (New, 1990) y 6 Hz en bagre (McCreery, 1977)]. Los 31 Hz registrados aquí en el DON del pez espátula son los más altos encontrados en cualquier animal pasivo electrosensorial. También es único para el pez espátula que las unidades DON son más regulares en sus intervalos entre picos que las fibras PA. En otros animales, las unidades de DON siempre se describen como más irregulares que las fibras de PA (McCreery, 1977 New, 1990 Bodznick et al., 2003).

También hay algunas diferencias en el pez espátula entre las unidades PA y DON que se revelan escaneando lentamente sus campos receptivos. El tamaño del campo receptivo de las unidades DON es ligeramente mayor y el entorno inhibitorio es más pronunciado que en las fibras PA. En particular, el entorno inhibitorio se asemeja a la organización del campo receptivo en el sistema visual, donde la inhibición lateral mediada por intermediarios retinianos es responsable de la inhibición del entorno. Sin embargo, encontramos que la inhibición en el sistema electrosensorial del pez espátula ya está en las fibras de PA. Dado que no hay eferentes del cerebro que inervan los receptores, las fibras de AP actúan de forma completamente independiente entre sí y no es fácil comprender cómo podría surgir la inhibición lateral en la periferia. Sin embargo, existe una posible explicación que no requiere inhibición lateral a nivel neuronal. Al acercarse al campo receptivo con un electrodo de estímulo, la señal podría tomar uno de dos caminos hacia el receptor: uno directamente a través del agua hasta el poro del receptor y el otro a través de la piel al lado del electrodo de estímulo y a través del animal hasta el base de las células receptoras. Esta última vía revertiría el efecto sobre el receptor, ya que básicamente estimula la referencia interna del receptor. Si la resistencia del tejido interno es mucho menor que la resistencia al agua, este camino podría tener una resistencia general menor que el camino a través del agua y por lo tanto dominar la respuesta si los electrodos de estímulo están lejos del campo receptivo, pero cerca de otra área de la piel. Para probar esta hipótesis, se requiere un estudio detallado de las impedancias de la piel y los tejidos.

Aparte de esta ligera diferencia, nos sorprendieron las similitudes generales de las respuestas de PA y DON y surge la pregunta de qué función se puede atribuir al DON en el procesamiento de señales. En un artículo anterior (Hofmann et al., 2004) sobre el procesamiento de información temporal en el sistema electrosensorial del pez espátula, mostramos que las células DON calculan la primera derivada en el tiempo de los campos eléctricos en el receptor. Una propiedad que define la primera derivada es que la ganancia es proporcional a la frecuencia. Esto da como resultado una pendiente lineal de la curva de sintonización de frecuencia que se ha encontrado en prácticamente todos los animales electrosensoriales pasivos (Bretschneider et al., 1985 Peters y Evers, 1985 Kalmijn, 1988 Andrianov et al., 1996 Schlegel y Roth, 1997 Tricas y New , 1998 Bodznick et al., 2003). Sin embargo, una gran parte del procesamiento hacia la primera derivada podría atribuirse a las células PA o receptoras, ya que la curva de sintonización de frecuencia de la PA ya muestra una relación lineal relativamente buena entre ganancia y frecuencia (Fig. 3). Quizás la función más importante del DON que aún no se ha investigado en el pez espátula es la cancelación de ruido. Los propios movimientos de un animal provocan modulaciones en la velocidad de descarga de los electrorreceptores que se cancelan mediante el rechazo de modo común y los filtros adaptativos, como se encuentra principalmente en los elasmobranquios (Montgomery, 1984 Montgomery y Bodznick, 1999 Bodznick et al., 2003). Los filtros adaptativos implican una entrada masiva descendente desde el cerebelo a una parte del DON denominada crista cerebellaris. Dado que esta estructura está bien desarrollada en el pez espátula, es probable que también se empleen mecanismos de filtro adaptativo en el DON del pez espátula.

El resultado más sorprendente de nuestra investigación es la falta de una relación topográfica entre los campos receptivos en la piel y la posición de las neuronas correspondientes en el DON. Aunque no hemos buscado topografía en el eje dorsoventral (profundidad), creemos que la topografía en este eje es poco probable ya que el DON está organizado en capas, con las fibras PA entrando dorsalmente. Las neuronas eferentes principales se encuentran debajo en una capa horizontal más delgada (Hofmann et al., 2002). En otras estructuras estratificadas como la corteza o el tectum del mesencéfalo, la topografía siempre se organiza perpendicularmente a las capas. En el DON de la pequeña raya, Bodznick y Schmidt (1984) reportaron cierto orden topográfico cuando el electrodo fue avanzado dorso-ventralmente, pero en este animal el DON está orientado oblicuamente y sus figuras muestran claramente que la aparente topografía dorso-ventral está en De hecho, medio lateral. No hay evidencia de una topografía en las diferentes capas del DON.

En muchos sistemas sensoriales, la información de conjuntos de receptores se procesa en mapas topográficos. Esto es particularmente importante en las modalidades que revelan información sobre la ubicación de objetos en el espacio. El sistema electrosensorial del pez espátula aparentemente rompe esa regla. Los estudios de comportamiento han demostrado claramente que el sistema electrosensorial por sí solo es suficiente para localizar objetos en el espacio (Wilkens et al., 2001), sin embargo, no existe un mapa topográfico en el tronco del encéfalo. Esto es aún más desconcertante ya que se encontraron mapas topográficos en otros animales electrosensoriales pasivos (Bodznick y Schmidt, 1984 New y Singh, 1994). Sin embargo, estos estudios solo examinaron las proyecciones de PA, ya sea mediante trazadores aplicados a diferentes ramas de los nervios de la línea lateral para estudiar sus zonas de terminación o mediante la actividad de múltiples unidades registrada dentro de la capa de fibra superficial del DON. No existe un estudio comparable sobre la ubicación de las células de segundo orden dentro del DON en relación con sus campos receptivos. Se necesitan estudios más detallados para resolver este problema, pero se pueden considerar dos líneas de pensamiento.

La organización topográfica en el sistema nervioso central podría deberse a dos razones. Primero, podría tener una verdadera función. Es posible que se requiera una disposición ordenada de los campos receptivos en un mapa topográfico para cálculos laterales como la mejora del contraste o la detección de movimiento. Para estos cálculos espaciales, una neurona que envía colaterales a las neuronas vecinas tiene que depender del hecho de que las neuronas vecinas también tienen campos receptivos adyacentes en la periferia. En segundo lugar, la topografía podría ser consecuencia de limitaciones del desarrollo, sin cumplir ninguna función fisiológica. Los estudios preliminares con trazadores en el pez espátula mostraron que las proyecciones primarias del nervio de la línea lateral que inerva la tribuna y una rama que inerva los electrorreceptores en la cubierta branquial forman campos terminales separados en el DON, con el nervio de la tribuna terminando más lateralmente que la rama de la cubierta branquial. Esto confirma estudios anteriores en bagres y elasmobranquios (Bodznick y Schmidt, 1984 New y Singh, 1994). Sin embargo, nuestros datos sobre las células DON de segundo orden mostraron que este patrón de proyección no conduce a una distribución topográfica de las células en el DON. Esto sugiere que el patrón de proyección de las diferentes ramas de los nervios de la línea lateral dentro del DON puede deberse al hecho de que las fibras de diferentes ramas tienden a permanecer juntas y no entremezclarse entre sí. La secuencia de desarrollo de las fibras pioneras invasoras de los nervios de la línea lateral puede determinar una "topografía" tosca que no necesariamente cumple ninguna función fisiológica.

Otro concepto erróneo es que se requiere un mapa topográfico para preservar la información topográfica. Como se mencionó anteriormente, puede ser necesario un mapa topográfico para el procesamiento de información espacial entre canales receptores vecinos. En el pez espátula, encontramos pocos signos de procesamiento de información espacial dentro del DON, como mejora del contraste o detección de movimiento, y ninguna organización topográfica. Sin embargo, las neuronas DON muestran campos receptivos bien definidos, y los estudios de comportamiento mostraron claramente que los peces espátula usan información espacial sobre la ubicación de las presas para alimentarse (Wilkens et al., 2001). Sin embargo, si observamos de cerca los sistemas de coordenadas involucrados, encontramos que la distancia entre la fuente y el pez que detecta es un factor importante para determinar la respuesta de comportamiento. Esta dimensión no está presente en un mapa corporal somatotópico simple y debe extraerse computacionalmente. Una importante interfaz sensori-motor que media la captura de presas es el tectum mesencefálico (TM), y se ha demostrado que las principales vías electrosensoriales ascendentes alcanzan esta estructura (Hofmann et al., 2002). Aunque aún no se ha investigado en el pez espátula, la TM está organizada topográficamente en todos los vertebrados investigados hasta ahora. Esto se ha demostrado principalmente para el sistema visual que se proyecta a la MT en todos los vertebrados. Un objeto frente al animal se representaría en un campo frontal de la MT y un objeto más lateral se representaría en una ubicación diferente, es decir, más lateralmente. Si asumimos que este también es el caso en el pez espátula y si además asumimos que la información electrosensorial que llega a la MT lleva información topográfica que está en registro con el mundo visual, un objeto en la punta de la tribuna del pez espátula estaría representado en el campo frontal y un objeto centrado en la misma ubicación "somatotópica", pero más lejos de la superficie de la piel, se representarían más lateralmente. En otras palabras, un objeto centrado en la misma ubicación 'somatotópica', pero a diferentes distancias, estaría representado en diferentes ubicaciones en la MT. Por tanto, un mapa somatotópico en el DON simplemente para preservar la información espacial no es una explicación satisfactoria, ya que el mapa somatotópico tendría que transformarse de todos modos en un mapa esférico que contenga información de distancia, al menos para las ubicaciones de la piel alejadas del ojo.

Pero, ¿cómo puede una serie de receptores calcular la distancia a la fuente? Los cálculos iniciales de Kalmijn (1988) y un análisis más detallado (Hofmann y Wilkens, 2005) mostraron que hay suficiente información en el dominio del tiempo en cada canal receptor. Un solo receptor que atraviesa un campo eléctrico recibe una señal eléctrica a lo largo del tiempo que contiene suficiente información necesaria para extraer la ubicación, incluida la distancia, de la fuente, independientemente de la amplitud, el tamaño y la orientación de la fuente. El algoritmo de cálculo implica un análisis en el dominio del tiempo, pero no requiere un análisis espacial. Es intrigante que un paso importante en este algoritmo sea el cálculo de la primera derivada, que coincide muy bien con el comportamiento de las unidades DON (Hofmann et al., 2004).

Todavía tenemos que demostrar que el pez espátula, y quizás otros animales electrosensoriales, en realidad calculan la estructura temporal de los eventos eléctricos en lugar de, o además de, la estructura espacial que sigue siendo útil a distancias cortas. Lo que hemos demostrado hasta ahora, sin embargo, es que el paso inicial en el procesamiento de señales en el DON es perfectamente adecuado para preservar la información temporal (Hofmann et al., 2004) y, en este estudio, que no existe un mapa topográfico del cuerpo. superficie dentro del DON y pocos signos de procesamiento de información espacial, como inhibición lateral, mejora del contraste o detección de movimiento, al menos a nivel del tallo cerebral.


Ver el vídeo: 32. Dipolo magnético - Explicación paso a paso (Agosto 2022).