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6.8: Ciclo del nitrógeno - Biología

6.8: Ciclo del nitrógeno - Biología



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Alfalfa, trébol, guisantes, frijoles, lentejas, altramuces, mezquite, algarrobo, soja y maní. ¿Que son estos?

Legumbres Las plantas leguminosas tienen la capacidad de fijar nitrógeno atmosférico, debido a una relación simbiótica mutualista con las bacterias que se encuentran en los nódulos de las raíces de estas plantas.

El ciclo del nitrógeno

El nitrógeno constituye el 78 por ciento de la atmósfera terrestre. También es una parte importante de los seres vivos. El nitrógeno se encuentra en proteínas, ácidos nucleicos y clorofila. los ciclo del nitrógeno mueve nitrógeno a través de las partes abióticas y bióticas de los ecosistemas. Figura a continuación se muestra cómo el nitrógeno circula a través de un ecosistema terrestre. El nitrógeno pasa por un ciclo similar en los ecosistemas acuáticos.

Ciclo del nitrógeno en un ecosistema terrestre. Ciclos de nitrógeno entre la atmósfera y los seres vivos.

Aunque el gas nitrógeno constituye la mayor parte de la atmósfera terrestre, las plantas no pueden utilizar este gas nitrógeno para producir compuestos orgánicos para ellos mismos y otros organismos. Los dos átomos de nitrógeno en una molécula de nitrógeno gaseoso se mantienen unidos por un triple enlace muy estable. Esta unión debe romperse para que se utilice el nitrógeno. El gas nitrógeno debe cambiarse a una forma llamada nitratos, que las plantas pueden absorber a través de sus raíces. El proceso de cambio de gas nitrógeno a nitratos se llama fijación de nitrogeno. Lo llevan a cabo bacterias fijadoras de nitrógeno. Las bacterias viven en el suelo y las raíces de las legumbres, como los guisantes.

Cuando las plantas y otros organismos mueren, los descomponedores descomponen sus restos. En el proceso, liberan nitrógeno en forma de iones de amonio. Este proceso se llamaamonificación. Las bacterias nitrificantes transforman los iones de amonio en nitritos y nitratos. Algunos de los nitratos los utilizan las plantas. El proceso de convertir iones de amonio en nitritos o nitratos se llama nitrificación. Aún otras bacterias, llamadas bacterias desnitrificantes, convierten algunos de los nitratos en el suelo nuevamente en gas nitrógeno en un proceso llamado desnitrificación. El proceso es el opuesto a la fijación de nitrógeno. La desnitrificación devuelve el gas nitrógeno a la atmósfera, donde puede continuar el ciclo del nitrógeno.

Resumen

  • El ciclo del nitrógeno mueve el nitrógeno de un lado a otro entre la atmósfera y los organismos.
  • Las bacterias cambian el gas nitrógeno de la atmósfera a compuestos nitrogenados que las plantas pueden absorber.
  • Otras bacterias transforman los compuestos de nitrógeno de nuevo en nitrógeno gaseoso, que vuelve a entrar en la atmósfera.

Revisar

  1. ¿Por qué las plantas no pueden utilizar gas nitrógeno directamente?
  2. ¿Qué es la fijación de nitrógeno?
  3. Explique por qué las bacterias son partes esenciales del ciclo del nitrógeno.
  4. ¿Qué es la amonificación?

Ciclos, sincronización de fases y arrastre en poblaciones de fitoplancton de una sola especie

Las dinámicas complejas, como los ciclos de población, pueden surgir cuando los miembros individuales de una población se sincronizan. Sin embargo, es una pregunta abierta cuán fácilmente y a través de qué mecanismos pueden ocurrir ciclos impulsados ​​por sincronización en poblaciones microbianas no estructuradas. En quimiostatos experimentales estudiamos grandes poblaciones (& gt10 9 células) de fitoplancton unicelular que mostraban oscilaciones poblacionales regulares, inducibles y reproducibles. Las mediciones de las distribuciones del tamaño de las células revelaron que la progresión a través del ciclo mitótico estaba sincronizada con los ciclos de población. Un modelo matemático que tiene en cuenta tanto el ciclo celular como los procesos a nivel de población sugiere que los ciclos ocurren porque las células individuales se sincronizan al interactuar entre sí a través de su reserva común de nutrientes. Una perturbación externa por manipulación directa de la disponibilidad de nutrientes resultó en un reajuste de fase, desenmascarando oscilaciones intrínsecas y produciendo un ciclo colectivo transitorio a medida que los individuos se separaban gradualmente. Nuestro estudio indica una fuerte conexión entre los complejos procesos intracelulares y la dinámica de la población, donde los ciclos celulares sincronizados de fitoplancton unicelular proporcionan una estructura de población suficiente para causar oscilaciones de pequeña amplitud a nivel de población.

La sincronización de fase es un ajuste de los ritmos de los objetos oscilantes que puede conducir a la aparición de un comportamiento sincronizado complejo (1-3), como cambios de color periódicos de micropartículas catalíticas (4), el destello simultáneo de luciérnagas (5) o la aplausos rítmicos de las audiencias humanas (6). De manera similar, las densidades de muchas poblaciones ecológicas oscilan con frecuencias que no pueden explicarse por variaciones diurnas, anuales u otras variaciones estacionales (7-9). A menudo, estas oscilaciones regulares son causadas por interacciones de múltiples especies (10-13). Los experimentos han demostrado que también las poblaciones de una sola especie pueden sufrir oscilaciones regulares sostenidas o amortiguadas (14, 15). Los “ciclos de generación única” y los “ciclos de retroalimentación retardada” (16) son tipos de oscilaciones de una sola especie que se sabe que ocurren cuando las tasas vitales dependen de la densidad. Aquí nos interesan las oscilaciones de una sola especie que ocurren cuando los individuos sincronizan la progresión a través de sus ciclos de vida. La sincronización puede ser causada por el bloqueo de los ciclos de vida individuales a una fuerza externa (arrastre), pero también puede surgir espontáneamente a través de las interacciones internas entre los individuos (2-4), y puede ocurrir en poblaciones espacialmente distantes (10, 13, 17). , 18). Las poblaciones con una estructura interna obvia pueden sincronizarse fácilmente por desencadenantes ambientales, por ejemplo, una población de insectos que pierde a todos los adultos debido a una ola de frío antes de que se produzcan los huevos y necesita reiniciar el crecimiento sobre la base de la fracción de larvas supervivientes de la población. Por el contrario, se sabe poco sobre el potencial de ciclos sincronizados en poblaciones microbianas, a pesar de su importante papel en todos los ecosistemas del mundo.

En este estudio, inducimos experimentalmente oscilaciones regulares en poblaciones de algas unicelulares que carecen de etapas de vida distintas a las definidas por su ciclo celular. Las oscilaciones podrían mantenerse en ausencia de ritmos periódicos externos y pueden explicarse a través de la sincronización colectiva entre una gran población de osciladores de fase que interactúan, de acuerdo con una versión generalizada del modelo de Kuramoto (19). Dado el vínculo causal entre el ciclo celular y el ciclo de la población, proporcionamos evidencia de la sincronización de la dinámica oscilatoria a través de los niveles biológicos de organización.

Realizamos experimentos de quimiostato con tres especies de fitoplancton de agua dulce unicelulares diferentes y comparamos la dinámica con las predichas por un modelo matemático que permite la disponibilidad de nitrógeno y la progresión dependiente de nitrógeno de las células de fitoplancton a través de su ciclo celular (SI Sección 1 y 3). Para rastrear la dinámica del fitoplancton en los quimiostatos, usamos un sistema automatizado de medición de extinción de luz (20) (SI Sección 2). Esto nos permitió recopilar mediciones con una sensibilidad de señal y resolución temporal (intervalos de 5 minutos) que es inusualmente precisa para experimentos de series de tiempo ecológicas. Además, utilizamos un contador de partículas para determinar la abundancia celular y la distribución del tamaño (intervalos de 4 a 12 h). Utilizamos el volumen celular como proxy de la fase del ciclo celular en la que se encuentra una célula de fitoplancton.


Interacciones del ciclo del nitrógeno terrestre y del carbono a escala mundial

Las interacciones entre los ciclos del nitrógeno (N) y del carbono (C) terrestres dan forma a la respuesta de los ecosistemas al cambio global. Sin embargo, la distribución global de la disponibilidad de nitrógeno y su importancia en la biogeoquímica global y las interacciones biogeoquímicas con el sistema climático siguen siendo inciertas. Sobre la base de las proyecciones de un modelo de biosfera terrestre que amplía la comprensión ecológica de las interacciones del ciclo del nitrógeno y el carbono a escalas globales, se estima que las adiciones antropogénicas de nitrógeno desde 1860 han enriquecido la biosfera terrestre en 1,3 Pg N, lo que respalda el secuestro de 11,2 Pg C. período de tiempo, CO2 La fertilización ha aumentado el almacenamiento de carbono terrestre en 134,0 Pg C, aumentando la reserva de nitrógeno terrestre en 1,2 Pg N. En 2001-2010, los ecosistemas terrestres secuestraron un total estimado de 27 Tg N año -1 (1,9 Pg C año -1), de los cuales 10 Tg N año -1 (0,2 Pg C año -1) se deben a la deposición antropogénica de nitrógeno. La disponibilidad de nitrógeno ya limita el secuestro de carbono terrestre en la zona boreal y templada, y restringirá el secuestro de carbono en el futuro en respuesta al CO2 fertilización (regionalmente hasta en un 70% en comparación con una estimación sin considerar las interacciones nitrógeno-carbono). Esta reducción de la absorción de carbono terrestre probablemente dominará el papel del ciclo del nitrógeno terrestre en el sistema climático, ya que acelera la acumulación de CO antropogénico.2 en la atmósfera. Sin embargo, los aumentos de N2Las emisiones de O debido al nitrógeno antropogénico y al cambio climático (a una tasa de aproximadamente 0,5 Tg N año -1 por 1 ° C de calentamiento climático) agregarán un importante forzamiento climático a largo plazo.

1. Introducción

El nitrógeno es un componente fundamental de los organismos vivos. Formas de nitrógeno disponibles en el ecosistema (amonio, así como nitrato entre otras formas de nitrógeno oxidado), en adelante N reactivo (Nr), son escasos en ecosistemas no perturbados debido a los bajos aportes atmosféricos, los altos costos energéticos de asimilar N elemental2 a través de la fijación biológica y las pérdidas de nitrógeno por lixiviación y volatilización, particularmente después de perturbaciones [1]. La productividad de las plantas y los organismos del suelo depende en gran medida del nitrógeno, lo que impone restricciones estequiométricas a nivel de un organismo individual. Estos dos hechos conducen a un acoplamiento estrecho de los ciclos del nitrógeno y del carbono terrestres, como lo demuestra la flexibilidad limitada de la estequiometría C: N del ecosistema [2]. Por lo tanto, la disponibilidad de N juega un papel importante en el control de la productividad, la estructura y la dinámica espacio-temporal de los ecosistemas terrestres: las perturbaciones en el ciclo del nitrógeno tendrán repercusiones en el ciclo del carbono y viceversa.

Los ciclos biogeoquímicos terrestres se han visto perturbados en el pasado por acciones humanas que alteran la cobertura y el uso de la tierra, al aumentar la abundancia atmosférica de CO2, y duplicando las entradas de Nr mediante la quema de combustibles fósiles y la creación de fertilizantes agrícolas desde 1860 [3,4]. Estos cambios antropogénicos deben haber tenido consecuencias para el almacenamiento terrestre y el recambio de nitrógeno y carbono. Sin embargo, debido a la incertidumbre en (i) la distribución global de la disponibilidad y demanda de nitrógeno en los ecosistemas terrestres, (ii) la capacidad de la biosfera terrestre para retener nitrógeno agregado y (iii) la rigidez del acoplamiento entre el nitrógeno terrestre y el carbono ciclos, estas consecuencias no se comprenden bien. También es importante tener en cuenta la distribución regional de la perturbación antropogénica, ya que la fertilización por CO antropogénico2—Aunque regionalmente limitado por la disponibilidad de nitrógeno— es ubicuo, mientras que los altos niveles de N antropogénicor sólo afectan a una pequeña fracción de la superficie terrestre mundial, y los cambios en el uso de la tierra actúan principalmente a nivel local.

Cuantificar los cambios en los presupuestos de carbono y nitrógeno terrestres es relevante no solo para comprender el destino del N antropogénicor, y los efectos en cascada de este nitrógeno, sino también porque estos cambios son importantes para el sistema climático [4]. La disponibilidad limitada de N natural reduce el potencial de almacenamiento de carbono de la biosfera terrestre. N antropogénicor La deposición generalmente aumenta el secuestro de C terrestre y, por lo tanto, disminuye la tasa de CO antropogénico.2 acumulación en la atmósfera, pero al mismo tiempo aumenta las pérdidas de nitrógeno, por ejemplo, al gas de efecto invernadero N2O, que podría compensar el beneficio climático relacionado con el ciclo C [5,6]. Esto es importante porque la larga vida atmosférica del N2O puede transformar incluso cambios sutiles pero a largo plazo en las emisiones terrestres en un forzamiento climático significativo.

El objetivo de este artículo es proporcionar una evaluación de las interacciones presentes y futuras del ciclo nitrógeno-carbono con un enfoque en el papel de los ciclos naturales y perturbados del nitrógeno terrestre en la configuración del balance de carbono y nitrógeno netos terrestres y la retroalimentación del carbono terrestre-clima. Un conjunto de nuevos modelos de ecosistemas globales que integran el conocimiento ecológico y biogeoquímico actual con descripciones basadas en procesos de la energía terrestre y el balance hídrico a una resolución espacial comparativamente alta, está ahora disponible para tal tarea [7]. Sin embargo, hasta el momento no se han realizado análisis sistemáticos y completos con varios modelos que permitan una síntesis sistemática del modelo. Por lo tanto, presento los presupuestos de nitrógeno y carbono pasados, presentes y futuros basados ​​en un solo modelo, el modelo O – CN [6,8], y analizo las incertidumbres relacionadas con la aplicación de este modelo a la luz de otros estudios de modelización y estimaciones independientes. .

2. Material y métodos

(a) El modelo O – CN

O – CN [6,8] es un modelo de biosfera terrestre, que se ha desarrollado a partir del modelo de superficie terrestre ORCHIDEE [9], y describe los flujos de nitrógeno y carbono y las existencias de vegetación y materia orgánica del suelo para 10 tipos funcionales de plantas naturales. así como las tierras de cultivo C3 y C4 en una escala de tiempo de media hora. Los flujos biogeoquímicos están estrechamente vinculados a los cálculos de la energía terrestre y el balance hídrico. La disponibilidad de nitrógeno controla directamente la fotosíntesis y la respiración de la vegetación a través de las concentraciones de nitrógeno en los tejidos y los efectos sobre la asignación de plantas (por ejemplo, la relación raíz: brote) y, por lo tanto, el área del follaje y el crecimiento de las raíces. La disponibilidad de nitrógeno también afecta la tasa de descomposición de la materia orgánica sensible a la temperatura y la mineralización neta del nitrógeno. La estequiometría de los tejidos vegetales, la hojarasca y la materia orgánica del suelo varía según el pronóstico dentro de los límites observados, dependiendo de las disponibilidades relativas de nitrógeno y carbono. El ecosistema modelado recibe Nr aportes de la fijación biológica de nitrógeno y N atmosféricor deposición, y simula pérdidas de nitrógeno por lixiviación y volatilización basándose en la simulación basada en procesos de nitrificación y desnitrificación. El fertilizante se aplica a la fracción de tierra de cultivo de cada celda de la cuadrícula del modelo en fechas distintas durante la temporada de crecimiento, pero el tratamiento del manejo de las tierras de cultivo y la remoción de biomasa es muy simple y no se tienen en cuenta los sistemas de estiércol. O – CN no simula las fuentes industriales y el transporte atmosférico de Nr. El modelo ha sido evaluado y aplicado para estudiar las interacciones de los ciclos del nitrógeno y el carbono durante las últimas décadas, y se encontró que simula los flujos de carbono y nitrógeno que generalmente están en consonancia con los conocimientos actuales [6,8,10,11].

(b) Protocolo de modelado

Se aplicó O – CN a una resolución espacial de 3,75 ° × 2,5 °. El modelo se puso en estado estable para las condiciones de 1860 y luego se ejecutó transitoriamente en un diseño factorial para identificar la contribución de las fuerzas impulsoras individuales. Para aislar los efectos de la dinámica del nitrógeno, el modelo se ha ejecutado dos veces, una con una contabilidad explícita de la dinámica del nitrógeno (denominada O – CN), y otra con concentraciones de nitrógeno establecidas en promedios globales de los valores observados (denominada O – C ), de manera que la productividad vegetal y la descomposición de la materia orgánica del suelo corresponden a un ecosistema con disponibilidad promedio de nitrógeno sin tener en cuenta los patrones espacio-temporales de disponibilidad de N. Se realizaron dos conjuntos de simulaciones: una carrera "histórica" ​​impulsada por cambios observados o reconstruidos en el uso de la tierra, el clima, el CO atmosférico2, fertilización de tierras de cultivo y deposición atmosférica (1860-2010), y una carrera "futura" (1860-2100) con un conjunto reducido de forzamientos (clima, CO atmosférico2 y Nr deposición) para el escenario A2 del Informe especial sobre escenarios de emisiones (SRES) del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC).

(c) Conjuntos de datos

(i) Carrera histórica

El forzamiento climático (1901-2010) se tomó del conjunto de datos CRU-NCEP (v. 4 [12]) en la forma espacialmente degradada (a una resolución espacial de 3,75 ° × 2,5 °) proporcionada por C. Huntingford (2012, comunicación personal) . Se utilizaron series de tiempo cuadriculadas de tasas de fertilización de las tierras de cultivo [6] y cambios anuales en el uso de la tierra [13] para el período 1860-2005, y se asumieron constantes a partir de entonces. La fijación biológica de nitrógeno en la vegetación natural se prescribió con base en una climatología desarrollada después de Cleveland et al. [11,14]. Para evaluar la incertidumbre relacionada con la estimación de la deposición de nitrógeno, se obtuvieron porciones de tiempo decenales de los campos de deposición de nitrógeno mensuales a partir de dos modelos de transporte de química atmosférica (CTM), TM5 [15] y NCAR-CTM [16], y se interpolaron linealmente para llegar a valores anuales. No se disponía de estimaciones posteriores a 2000 para TM5. Estos se construyeron extrapolando la estimación de TM5 para 2000 a 2001–2010 utilizando las tendencias mensuales de la cuadrícula de celda del NCAR-CTM.

(ii) Ejecución futura

Las proyecciones futuras son descritas en detalle por Zaehle et al. [10]. Las simulaciones fueron forzadas con el clima y CO atmosférico SRES A22 escenario de cambio del modelo climático IPSL-CM4 [17], y un escenario de deposición de nitrógeno, que aumenta la deposición en tierra de 10 Tg N año -1 (1860) a 51 Tg N año -1 (1993) y 106 Tg N año −1 (2050), después de lo cual se asumió que era constante [3]. Esto sigue aproximadamente el límite superior de los escenarios de deposición de nitrógeno de la vía de concentración representativa (RCP) [18].

3. Resultados

A) Presupuesto mundial actual de nitrógeno y carbono terrestres

El presupuesto contemporáneo de nitrógeno y carbono que se muestra en la figura 1 (véase también el cuadro 1) para 2001-2010 se basa en el estado "imperturbable" de los ciclos (década de 1860) y los cambios históricos en la cobertura del suelo, el clima y el CO atmosférico2 abundancia y N antropogénicor Insumos provenientes de la deposición atmosférica y la aplicación de fertilizantes entre los años 1860 y 2010.

Tabla 1. Presupuestos globales y continentales de carbono y nitrógeno para los años 2001–2010 derivados de las simulaciones O – CN conducidas con campos de deposición de nitrógeno NCAR (TM5).BNF, GPP de fijación biológica de nitrógeno, producción primaria bruta NBP, producción neta de bioma = producción neta del ecosistema - pérdidas antropogénicas de C.

Figura 1. Los ciclos globales del carbono y el nitrógeno de los ecosistemas terrestres de 2001 a 2010. Los valores entre paréntesis son los cambios de los flujos de equilibrio preindustriales (década de 1860) debido al uso de la tierra, el clima y el CO atmosférico.2 cambio (azul) y adiciones antropogénicas de nitrógeno (rojo). Flujos de carbono: Pg C año -1 flujos de nitrógeno: Tg N año -1. NOX, N2O y N2 las emisiones provienen únicamente del suelo. Ra, Rr y Rh son respiración autótrofa, rizosfera y heterótrofa, respectivamente. BNF, fijación biológica de nitrógeno GPP, producción primaria bruta.

(i) Presupuesto de nitrógeno

Durante 2001-2010, directo (Nr adiciones) o indirecto (cambio de uso de la tierra, cambio climático y aumento de CO atmosférico2) los factores antropogénicos son responsables de 0.5 Pg N del nitrógeno almacenado en la vegetación (15% del total mundial), y de 1.6 Pg N (2%) almacenado en suelos y basura (excluyendo humedales y suelos de permafrost figura 2). La causa más importante de los cambios de N en la vegetación antes de la década de 1960 ha sido la tala de bosques, que solo se ha compensado en parte por un mayor secuestro debido al CO2 fertilización. N antropogénicor juega un papel cada vez más importante después de 1960, pero sigue siendo solo una causa modesta de N adicional almacenado en la vegetación en comparación con los otros impulsores. Por el contrario, N antropogénicor aumenta sustancialmente el N orgánico del suelo, en parte al disminuir el C: N del suelo, contribuyendo así a la mayor parte del aumento significativo del N del suelo, mientras que los efectos del CO atmosférico y climático2 y los cambios de uso de la tierra en el almacenamiento de N del suelo se anulan en gran medida.

Figura 2. Desarrollo estimado de las reservas de nitrógeno terrestre en (a) vegetación y (B) hojarasca y materia orgánica del suelo. La línea azul marca los cambios debidos únicamente al cambio de uso de la tierra, las áreas sombreadas indican los cambios debidos a las fuerzas impulsoras individuales y la línea negra indica el cambio total de la reserva de nitrógeno respectiva.

La tasa promedio de secuestro de nitrógeno terrestre de 2001 a 2010 (27 Tg N año -1, figura 3) es una fracción muy pequeña de la renovación anual de nitrógeno terrestre (alrededor de 800 Tg N año -1). Esta estimación es algo menor que la estimación de 60 Tg N año -1 de Galloway et al. [3] para la década de 1990. Sin embargo, Galloway no separó el secuestro de las exportaciones de N debido al uso de la tierra y al cambio de cobertura de la tierra (15 Tg N año −1), que se compara bien con el número de exportaciones simulado por el modelo de biosfera terrestre ISAM-CN (15.6 Tg N año −1 [19]). La contribución de N globalr La deposición al secuestro de N de 2001-2010 es de 10 Tg N año -1 (figura 3), que está muy cerca de la estimación de 9 Tg N año -1 de Schlesinger [20], basada en el supuesto de que el 50 por ciento de la El N depositado sobre los bosques sería secuestrado. En O – CN, hay un gran gradiente espacial con retención cercana al 100% en sistemas boreales pobres en nutrientes y casi sin retención en ecosistemas tropicales y templados saturados de nitrógeno. Se estima que la retención de nitrógeno ha disminuido a nivel mundial de alrededor del 50 por ciento en 1860 al 30 por ciento en la actualidad. La tasa de retención estimada alcanzó su punto máximo en la década de 1980 con aproximadamente 16 Tg N año -1, y se mantuvo alta hasta principios de la década de 1990, cuando la deposición de N comenzó a disminuir regionalmente (por ejemplo, en Europa Central) y los ecosistemas altamente contaminados alcanzaron la saturación. O – CN predice un aumento gradual de las pérdidas de N terrestre desde la década de 1950, estancándose en los niveles del año 2000 como consecuencia de la estimación de la disminución de la deposición global de nitrógeno en 2001–2010 simulada por NCAR-CTM. Esta es una diferencia significativa para los ecosistemas de tierras de cultivo, que muestran una tasa de secuestro de N modesta y estable desde la década de 1980, pero que aumentan considerablemente las pérdidas por lixiviación y volatilización con el aumento del consumo de fertilizantes.

Figura 3. Desarrollo estimado del balance de nitrógeno terrestre debido a (a) antropogénico Nr deposición y (B) aplicación de fertilizantes. La línea gris marca los cambios en el balance neto inducidos por cambios en el CO atmosférico2 abundancia y clima.

(ii) Acoplamientos nitrógeno-carbono

El patrón espacial de disponibilidad de N muestra un fuerte gradiente latitudinal, que está dominado regionalmente por la firma del N humanor perturbación debido a la deposición y fertilizantes. La Figura 4 muestra los patrones resultantes de la limitación contemporánea de N del crecimiento de la vegetación y el almacenamiento de carbono, que sigue de cerca el patrón de disponibilidad de N: la limitación de N naturalmente alta en la zona boreal y templada debido a la baja fijación natural de N está dominada regionalmente por N antropogénicor entradas. Este patrón regional es consistente con la comprensión actual [2,11], pero es difícil de evaluar cuantitativamente debido a la falta de observaciones adecuadas. La teledetección hiperespectral podría ser una forma de avanzar, ya que proporciona una medida directa de la clorofila. Sin embargo, una serie de factores que complican la interpretación de estos datos dificultan su aplicación en la actualidad [21].

Figura 4. Estimaciones promedio y efecto de la dinámica del nitrógeno en (a, b) concentración de nitrógeno foliar, (CD) producción primaria neta y (e, f) biomasa viva para los años 2001–2010, simulada por O – CN. El efecto de la dinámica del N se expresa como un porcentaje de desviación entre las estimaciones de los modelos O – CN y O – C.

Las adiciones de nitrógeno a la biosfera terrestre han aumentado la productividad mundial en un estimado de 2.6 Pg C año -1, lo que corresponde al 2% de la producción total anual mundial y al 12% del aumento desde la época preindustrial (cuadro 2). Aproximadamente 0,2 Pg C año -1 de este aumento de la producción se secuestra en la biosfera terrestre, lo que corresponde al 10-20% de la absorción neta mundial de carbono terrestre (cuadro 2). Estudios anteriores basados ​​en modelos biogeoquímicos simples y la ampliación de las estimaciones de secuestro de carbono basadas en el campo han estimado el secuestro de C basado en estimaciones de la deposición de N como 0.4-0.7 Pg C año -1 en 1990 [5,22]. La estimación del modelo O-CN basado en procesos que se aplica aquí es algo menor, pero dentro del rango de simulaciones de modelos con la generación actual de modelos del ciclo carbono-nitrógeno (0,2-0,6 Tg N año -1 [7]). Durante el período 1860-2010, 1.3 Pg N del nitrógeno antropogénico agregado causaron un aumento de las existencias de C terrestre en 11.3 Pg C (tabla 2). La estricta estequiometría de este nuevo material es el resultado de la gran proporción de secuestro de N en suelos con una relación C: N baja, así como del aumento de las concentraciones de N en los tejidos y el suelo. El antropogénico Nr las adiciones enriquecen así la biosfera con nitrógeno en relación con el carbono. Esta es una diferencia notable en las consecuencias del CO2 fertilización, que conduce al secuestro de 135 Pg C, pero solo 1.2 Pg N, predominantemente en la vegetación.

Cuadro 2. Atribución de los cambios en el presupuesto mundial de nitrógeno de 1860 a 2010 debido a cambios en la cobertura y el uso de la tierra ("LUCC"), aumento de CO atmosférico2 abundancia ("CO2"), La variabilidad y los cambios climáticos (" clima "), las adiciones de nitrógeno reactivo antropogénico (" deposición ") y la aplicación de fertilizantes industriales (" fertilizante "). Tenga en cuenta que este análisis no tiene en cuenta las adiciones de estiércol. Las emisiones de uso de la tierra en 2000–2010 son una subestimación, ya que el conjunto de datos para los cambios de uso de la tierra se detiene en 2005 [13]. Los valores se informan a partir de simulaciones realizadas con los campos de deposición de nitrógeno NCAR (TM5). GPP, producción primaria bruta NBP, producción neta del bioma = producción neta del ecosistema - pérdidas antropogénicas de C.

El secuestro adicional de carbono debido al N antropogénicor Las adiciones tienen un efecto de enfriamiento perceptible pero pequeño para el sistema climático, ya que reduce la tasa de CO atmosférico2 acumulación debido a la quema de combustibles fósiles. Las interacciones del ciclo del nitrógeno y el carbono tienen otras consecuencias relevantes para el clima, ya que el aumento de la absorción de N de las plantas debido al CO2 La fertilización reduce las pérdidas de nitrógeno a nivel mundial, incluido el nitrógeno terrestre.2Emisiones de O de los suelos (tabla 2). Esto contrarresta el fuerte aumento simulado de N terrestre2Emisiones de O debido a cambios climáticos recientes (0,8 Tg N año -1 correspondiente a un aumento del 13% en relación con las condiciones preindustriales). Las temperaturas más cálidas mejorarán el ciclo del nitrógeno y probablemente también el N2Producción de O donde N no es limitante [23]. Sin embargo, existe evidencia empírica mixta de experimentos de calentamiento de ecosistemas, que muestran respuestas variables de N del suelo2Emisiones de O, resultantes de los efectos concurrentes de cambios en el régimen de humedad, la demanda de N microbiano y vegetal y la biodiversidad [24-27]. De acuerdo con estudios anteriores [5, 6], la causa dominante del aumento estimado de N terrestre2Las emisiones de O son N antropogénicasr insumos (tabla 2), que reducen o incluso compensan en exceso los beneficios climáticos del secuestro de carbono en respuesta al N antropogénicor entradas. También ha habido ligeros incrementos en NOX emisiones de suelos naturales y fertilizados (tabla 2), con efectos aún no cuantificados en el sistema climático. Sin embargo, este suelo antropogénico NOX La fuente sigue siendo pequeña en comparación con el NO antropogénico.X de fuentes de combustión, que a nivel mundial tiene un efecto fuertemente negativo en el forzamiento climático [28]. Si bien todos estos cambios son importantes para el sistema climático, el efecto neto de N antropogénicor sobre el sistema climático aún se desconoce [29].

B) Proyecciones futuras de la dinámica del ciclo acoplado del nitrógeno y el carbono

La Figura 5 ilustra el desarrollo de la limitación de nitrógeno en la producción de plantas terrestres y el secuestro de carbono entre 1950 y 2100, basado en proyecciones con el escenario SRES A ″. Aumento de CO atmosférico2 mejora la productividad de la planta y, por lo tanto, la demanda de N, lo que aumenta la limitación de nitrógeno, ya que la mayor demanda no puede satisfacerse por completo mediante la reducción de las pérdidas de nitrógeno, el aumento de la deposición de N o la fijación biológica de N. Esta limitación adicional es más pronunciada en la zona boreal, donde las restricciones de N atenúan el CO directo2 efecto de la fertilización en la producción de plantas en más del 50 por ciento y en el secuestro de carbono en casi el 80 por ciento (en el año 2100) en relación con una proyección que no tiene explícitamente en cuenta la limitación de N (figura 5e, f). Estas proyecciones son ampliamente consistentes con la importancia de una restricción de nitrógeno en el CO al aire libre.2 experimentos de enriquecimiento [30,31] y la distribución geográfica simulada de la limitación de nitrógeno (figura 4).

Figura 5. Reducción estimada en (as) producción primaria neta terrestre y (b, d, f) secuestro de carbono terrestre debido a que se tiene en cuenta explícitamente la dinámica del N en el escenario SRES A2, expresada como diferencia entre las simulaciones O – CN y O – C. (a, b) El total global, (CD) el templado y (e, f) las bandas latitudinales boreales. Los números de porcentaje en (b, d, f) se refieren a la diferencia relativa entre las simulaciones del modelo con y sin dinámica N. Líneas azules, CO2 líneas rojas, líneas amarillas climáticas, líneas negras de deposición de N, todos los factores.

De acuerdo con la evidencia observacional de un estudio sobre el calentamiento del suelo de los bosques templados [32], el calentamiento aumenta el secuestro de carbono debido a la remineralización del nitrógeno del suelo, que fertiliza la vegetación y, por lo tanto, aumenta la acumulación de biomasa. Se simula que este efecto climático ha aumentado la productividad durante la mayor parte del siglo XXI en las zonas boreales y templadas, pero el efecto global es bastante pequeño debido a las tendencias opuestas en las regiones tropicales relacionadas con el aumento de los costos de respiración. Los mismos procesos operan en otros dos estudios de modelado global [33,34]. Sin embargo, estos dos estudios sugieren un efecto positivo más fuerte del cambio climático, de modo que en estos estudios el balance de carbono total en el año 2100 cambia de un balance de carbono negativo a un balance de carbono positivo debido a las consideraciones de las interacciones del ciclo nitrógeno-carbono.

Se estima aquí que la deposición de nitrógeno juega sólo un papel pequeño en la absorción futura de carbono (figura 5), ​​como también se informa mediante una simulación con el modelo de biosfera terrestre CLM4 [33]. El secuestro de C resultante de N antropogénicor La deposición (27 Pg C, secuestrando también 3.9 Pg N) es levemente menor que el secuestro resultante de la remineralización inducida por el cambio climático del N del suelo y el crecimiento mejorado de la vegetación (44 Pg C, recapturando 1.2 Pg N). Un análisis exhaustivo de los efectos del futuro Nr todavía falta la deposición. Sin embargo, dados estos resultados, Nr la deposición debe ser un componente de las proyecciones futuras del ciclo del carbono a nivel mundial.

N limitación de CO2 la fertilización domina la tendencia estimada a largo plazo del secuestro de carbono terrestre en todas las bandas latitudinales (figura 5), ​​en consonancia con otros dos estudios de modelos independientes [33,34]. El predominio del CO reducido2 La fertilización debida a la limitación de N tiene consecuencias importantes para las proyecciones de cambios climáticos futuros con ciclos biogeoquímicos interactivos: descuidar un tratamiento explícito de la dinámica del N en estudios de modelos climáticos acoplados del ciclo del carbono, como el Proyecto de Intercomparación de Modelos de Ciclo de Carbono-Clima Acoplado (C4MIP) [35 ] conducirá a una subestimación de la acumulación de CO fósil2 en la atmósfera [7]. Para el modelo O – CN y el escenario SRES A2, la dinámica del nitrógeno reduce el secuestro global de carbono entre 1860 y 2100 en 164 Pg C (358 Pg C para el CO2 efecto de fertilización solamente), debido a un déficit regional de nitrógeno de 5.7 (12.0) Pg N.Dependiendo de si el forzamiento radiativo en los modelos del sistema terrestre está prescrito (forzamiento tipo RCP) o calculado en base a la carga de gases de efecto invernadero y aerosoles de la atmósfera , descuidar las interacciones del ciclo del nitrógeno y el carbono conducirá a una subestimación de la necesidad de reducir las emisiones de los esfuerzos de secuestro de carbono para cumplir con una determinada vía de forzamiento radiativo, o la tasa de cambio climático, respectivamente. La remineralización del nitrógeno debido a la renovación acelerada de la materia orgánica del suelo y la deposición de nitrógeno reactivo no son lo suficientemente fuertes para contrarrestar este fenómeno, a pesar de que conducen a un mayor secuestro de carbono.

Los cambios futuros en el balance de nitrógeno y carbono terrestre también inducen cambios en el NOX y N2Emisiones de O de los suelos. O – CN sugiere un cambio de +3,1 (−0,8) Tg N año −1 de preindustrial a 2100 N del suelo2Emisiones de O debido al cambio climático (CO2 fertilización), con cambios similares ocurriendo también para el suelo terrestre NOX fuente. Este resultado implica un N terrestre positivo2O-retroalimentación climática de 0.54 Tg N año −1 K −1, que se debilitaría por una menor concentración de carbono negativa – N2O retroalimentación. Sin embargo, se debe tener una confianza limitada en esta estimación de un modelo y un escenario. Una retroalimentación de esta magnitud sería lo suficientemente importante como para requerir una mayor consideración en modelos acoplados biogeoquímica-climática, aunque la retroalimentación biosférica podría, como con el CO antropogénico2, sea pequeña en comparación con las futuras emisiones antropogénicas de N2O de ecosistemas gestionados [36].

4. Discusión

Este estudio proporciona un avance con respecto a evaluaciones anteriores [3,20], ya que se basa en un modelo de ecosistema basado en procesos que integra las interacciones clave del ciclo del carbono y el nitrógeno y su acoplamiento con los procesos biogeofísicos, al tiempo que considera los impactos atmosféricos (clima, CO2) y cambios en la cobertura del suelo. Las Tablas 1 y 2 proporcionan una evaluación de las incertidumbres relacionadas con las estimaciones en la deposición de nitrógeno y muestran que las tendencias simuladas y los patrones espaciales son razonablemente robustos frente a estas incertidumbres. Tipos de ecosistemas de importancia regional (por ejemplo, ecosistemas de humedales y turberas [37]), características de gestión de la tierra (como agricultura eficiente en nitrógeno, agricultura basada en estiércol [38]) y efectos del nitrógenor-la contaminación del aire relacionada (como el ozono troposférico [39]) se ha descuidado, porque no pueden ser simuladas por la versión actual de O – CN, pero, no obstante, podrían ser significativas a nivel mundial.

La mayor complejidad de los análisis introduce nuevas incertidumbres. Si bien las tendencias simuladas se consideran sólidas, otros modelos del ciclo del carbono y el nitrógeno pueden dar estimaciones notablemente diferentes. Las incertidumbres clave en el modelo incluyen: (i) la respuesta de la fotosíntesis a nivel del dosel a las adiciones de nitrógeno (ii) los cambios en los patrones de asignación (relación raíz: brote) (iii) la competencia de las plantas y los microbios del suelo por el agregado (o reducido) ) cantidad de nitrógeno y, por lo tanto, la dinámica temporal del destino del N agregado (iv) el cambio de la estequiometría del ecosistema a lo largo del tiempo (v) las respuestas y los controles de la fijación biológica de N y (iv) la fracción de N que se exporta desde ecosistemas. La evaluación frente a los experimentos de manipulación de ecosistemas, que formaron parte de la evaluación del modelo O – CN [8,10], ayuda a comprender si la sensibilidad del modelo a las perturbaciones es adecuada. Sin embargo, la interpretación de estos experimentos es compleja y su representatividad regional poco clara, de modo que, mientras que las sensibilidades de O – CN parecen razonables, permanecen grandes incertidumbres en las respuestas modeladas, lo que requiere evaluaciones adicionales.

Otro factor omitido en esta evaluación es la co-limitación de los ciclos del nitrógeno y del carbono terrestres por el fósforo. Las plantas han desarrollado estrategias para acceder al P del suelo mediante la exudación de fosfatasa, de modo que la limitación de P se produce principalmente en suelos viejos, profundamente degradados y privados de P [40]. Los resultados presentados aquí son consistentes con la hipótesis [41,42] de que los ecosistemas templados y boreales están limitados por N, mientras que los trópicos húmedos no lo están. Dado que la mayor parte de la perturbación antropogénica del ciclo del nitrógeno hasta ahora se produjo en regiones predominantemente limitadas en N, es poco probable que los análisis del destino del N antropogénico y sus consecuencias para el ciclo del carbono se alteren drásticamente al contabilizar el ciclo del fósforo. . Sin embargo, las proyecciones futuras del ciclo global del carbono serán diferentes en las regiones donde prevalece la limitación de P.

5. Observaciones finales

Las estimaciones presentadas en este estudio son el resultado de un modelo de biosfera terrestre de última generación que integra la comprensión de los procesos biofísicos, biogeoquímicos y ecológicos.Existe una incertidumbre considerable en cualquier modelo de este tipo y una evaluación sistemática de las interacciones del ciclo del nitrógeno y el carbono mediante un conjunto de tales modelos parece el siguiente paso lógico a tomar. No obstante, algunas conclusiones parecen sólidas:

- N antropogénicor Las adiciones actualmente mejoran el secuestro de nitrógeno y carbono en la biosfera (figura 1), pero al mismo tiempo provocan un aumento de las emisiones de NO.X y N2O de suelos. Cada uno de los factores es lo suficientemente grande como para importar al sistema climático, pero el efecto climático neto aún es incierto.

- el nitrógeno está limitando la productividad terrestre en muchos ecosistemas y, por lo tanto, la capacidad de la biosfera terrestre para secuestrar carbono en respuesta al aumento de la abundancia atmosférica de CO2

- las estrategias regionales y globales para aumentar el almacenamiento de carbono terrestre en la biomasa leñosa o en los suelos deben considerar las consecuencias para el ciclo de nutrientes y anticipar los efectos de la limitación de nutrientes al discutir la efectividad de diferentes medidas y

- las proyecciones futuras del ciclo global del carbono subestimarán la fracción de CO antropogénico basado en combustibles fósiles2 emisiones que quedan en la atmósfera, a menos que se tenga en cuenta la dinámica del nitrógeno. Debido al estrecho acoplamiento de los ciclos del nitrógeno y del carbono terrestres y sus interacciones con el clima, la dinámica del nitrógeno debe tenerse en cuenta de forma interactiva en la próxima generación de modelos del sistema terrestre diseñados para estudios a largo plazo de interacciones biogeoquímicas-climáticas.


Ciclo del nitrógeno - Presentación de PowerPoint PPT

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Acondicionamiento del suelo: una guía paso a paso

El pH del suelo es un excelente indicador químico de la condición del suelo (calidad y su capacidad para aprovechar tanto macro como micronutrientes para el cultivo) además de otras propiedades de calidad estructural del suelo. El pH del suelo también afecta las actividades microbianas en el suelo que pueden afectar el crecimiento y el rendimiento de los cultivos.

¿Por qué es importante el muestreo y el análisis del suelo?

Los objetivos del muestreo y análisis de suelos son:

  • determinar el estado promedio de nutrientes en un campo
  • determinar el pH y recomendar el acondicionamiento del suelo
  • Determinar el contenido de arcilla para la aplicación de herbicidas, determinar los tipos de cultivos que se cultivarán y con fines de riego.
  • para obtener una medida de la variabilidad de nutrientes en el campo. Cuando se conoce la variabilidad, la aplicación de fertilizantes se puede ajustar para satisfacer más de cerca las necesidades de nutrientes suplementarios de un cultivo para áreas de campo específicas. El uso correcto de nutrientes fertilizantes puede resultar en un mayor rendimiento, un costo reducido y una menor contaminación ambiental potencial.
  • Es importante tomar muestras de suelos para su análisis cada 3-4 años, según el tipo de suelo.

¿Cómo muestrear suelos?

  • El procedimiento más comúnmente utilizado para el muestreo de suelos se basaría en el tipo de suelo.
  • Los campos se dividen en bloques de muestreo que contienen suelos similares, p. Ej. bloque A, B, C y así sucesivamente.
  • Las laderas se mantienen separadas de los fondos, ya que los tipos de suelo varían mucho.
  • Los mapas de levantamiento de suelos, si corresponde, pueden ayudar a organizar los tipos de suelo en toda el área de muestreo. No es necesario recolectar muestras para cada tipo de suelo, sin embargo, los suelos similares deben mantenerse juntos.
  • Los métodos de zig zag, aleatorio y diagonal cruzada se utilizan comúnmente y se recomiendan cuando las muestras se toman en zig zag o en formato diagonal cruzado de un bloque. Esto dará como resultado una muestra que representa científicamente el bloque completo.
  • El bloque de muestreo dependerá de los suelos y la topografía. Generalmente, un bloque de 10-20 ha se considera el tamaño máximo.
  • Es posible que se necesiten bloques de muestreo más pequeños si los suelos son bastante variables o si un problema de producción es aparente y evidente.
  • Una vez que se determina el bloque de muestreo, se debe tomar un número suficiente de sitios / núcleos para adquirir una muestra representativa. Por lo general, se trata de 10 a 20 sitios. La profundidad de la muestra para suelos superficiales sería de aproximadamente 20 cm o tan profunda como la labranza primaria o específicamente tan profunda como la zona de las raíces de los cultivos previstos. Esto también se llama capa de labranza.
  • Las herramientas más utilizadas para la toma de muestras son barrenas, sondas, azadones o, a veces, palas.
  • Las muestras de diferentes sitios en un bloque se mezclan a fondo y se embolsan en un bolsillo de color caqui y se etiquetan. Las muestras deben secarse al sol para eliminar la humedad antes de embolsarse. La información en las etiquetas debe incluir el nombre del agricultor, el nombre de la granja, los datos de contacto, el nombre del bloque, la fecha en que se tomó y el cultivo previsto antes de enviarlos para su análisis a los laboratorios aprobados.

Ejemplo: método de muestreo aleatorio

¿Cuándo tomar muestras de suelos?

  • El invierno (justo después de cosechar un cultivo de verano) es el momento ideal para el muestreo del suelo, excepto para las pruebas de nitrógeno-nitrato en suelos arenosos.
  • El muestreo de invierno permite más tiempo para obtener los resultados del laboratorio de pruebas y evita la apretada agenda del laboratorio en la primavera.
  • Obtener resultados a tiempo también permitirá tiempo para aplicar las recomendaciones, p. Ej. si se va a aplicar cal, el mejor momento es de 3 a 6 meses antes del establecimiento del cultivo y al mismo tiempo que la labranza de invierno.
  • A mediados o finales del verano es el momento adecuado para recolectar muestras de suelo para el trigo de invierno.
  • El nivel de fósforo en el suelo debe determinarse antes de sembrar trigo de invierno.
  • Las pruebas de nitrato-nitrógeno realizadas antes de plantar trigo de invierno ayudan a predecir las necesidades de fertilizantes nitrogenados para el cultivo.
  • Se recomienda tomar muestras de suelo después de 2 a 4 años de uso de la tierra para determinar el pH y otros aspectos de la calidad del suelo.

¿Qué son los suelos ácidos?

  • Estos son suelos con una medida de pH de menos de 7 en una escala de cloruro de calcio en Zimbabwe. Estos suelos contienen altos niveles de hidrógeno activo yo aluminio en relación con los niveles de calcio y magnesio.
  • Los agricultores pueden mejorar la calidad del suelo de los suelos ácidos mediante el encalado para ajustar el pH a los niveles que necesita el cultivo que se va a cultivar.
  • El pH del suelo es la medida de la acidez o alcalinidad del suelo. El grado de acidez o alcalinidad se determina midiendo la concentración de iones de hidrógeno en la solución del suelo. Esto se expresa en términos de una escala con un rango de 0 a 14.
  • Un suelo con un pH de 7 se considera neutral, mientras que menos de 6 se considera ácido y un suelo con un pH superior a 7 se considera alcalino.

¿Qué causa que los suelos sean ácidos?

  • Los suelos pueden volverse más ácidos como resultado de que los cultivos cosechados eliminen bases como el calcio y el magnesio del suelo. Este es un proceso normal y natural. Los diferentes cultivos eliminan diferentes cantidades de calcio y magnesio del suelo.
  • La lluvia también afecta el pH del suelo, por lo que el agua que pasa a través del suelo lixivia nutrientes básicos como el calcio y el magnesio más allá de la zona de las raíces hacia el agua de drenaje y los reemplaza con elementos ácidos como el hidrógeno, el manganeso y el aluminio y, por lo tanto, acidifica el suelo.
  • Aplicación de fertilizantes nitrogenados, p. Ej. El nitrato de amonio o urea y, en menor grado, los fertilizantes basales, contribuyen a la acidez del suelo mediante la nitrificación del amonio a nitrato a través de un proceso que libera iones de hidrógeno.
  • La materia orgánica se degrada naturalmente en el suelo y se liberan iones de hidrógeno, lo que provoca un aumento de la acidez del suelo. Las plantas liberan iones de hidrógeno al suelo, lo que contribuye a la acidez del suelo.

¿Por qué la acidez del suelo es importante para la productividad de los cultivos?

  • Toxicidad para el cultivo: a medida que el pH desciende por debajo de 5,5, la disponibilidad de aluminio y manganeso aumenta y puede llegar a un punto de toxicidad para la planta.
  • El exceso de iones de aluminio en la solución del suelo interfiere con el crecimiento y la función de las raíces, además de restringir la absorción de ciertos nutrientes por parte de las plantas.
  • Efecto sobre la disponibilidad de fósforo: Los suelos ácidos hacen que el fósforo forme compuestos insolubles con el aluminio y el hierro. El encalado de suelos con pH bajo disuelve estos compuestos insolubles y permite que el fósforo esté más disponible para la absorción de las plantas.
  • Disponibilidad de micronutrientes: los suelos ácidos afectan la disponibilidad de micronutrientes en el suelo y, en última instancia, el desarrollo y la productividad de los cultivos en general Organismos del suelo: algunos microorganismos, p. Ej. Las bacterias y hongos importantes en el suelo asociados con la nitrificación requieren un cierto nivel de pH del suelo para funcionar eficientemente en suelos ácidos (pH bajo).
  • Condición física del suelo: El encalado mejora la estructura física del suelo al reducir la formación de costras / recubrimiento del suelo y esto promueve una mejor emergencia de cultivos con semillas pequeñas y, en última instancia, resulta en mejores rodales de cultivos. Recuerde que la situación de la población es clave para lograr mayores rendimientos en general en todos los cultivos.
  • La eficiencia de absorción de NPK también puede verse afectada

La siguiente tabla ilustra la eficiencia de absorción de NPK frente a los niveles de pH: Esta es información crítica


4. Sección experimental

4.1. Muestras

Se recolectaron muestras de sedimento del reservorio del reservorio de agua potable de Zhoucun (34 & # x000b056'38.74''N, 117 & # x000b041'14.13''E). En junio de 2011, se recogieron sedimentos superficiales en una capa profunda de 0 a 10 cm utilizando un muestreador de agarre esterilizado de acero inoxidable Petersen [38,40]. Se tomaron muestras de la fuente de agua del reservorio. Las muestras se almacenaron en bolsas de plástico negras a 4 ° C y se transfirieron al Laboratorio Clave de Recursos Hídricos, Medio Ambiente y Ecología del Noroeste de la Universidad de Arquitectura y Tecnología Xi & # x02019an.

4.2. Cultivos de enriquecimiento y aislamiento de desnitrificantes aeróbicos

La muestra de lodo de 100 ml se añadió a 700 ml de medio de caldo de desnitrificación de enriquecimiento heterotrófico (HEDM) a pH 7,0 & # x020137,5: CH3COONa (0,5 g / L) NaNO3 (0,1 g / L) K2HPO4& # x000b73H2O (0,1 g / L) CaCl2 (0.05 g / L) MgCl2& # x000b76H2O (0,05 g / L) [38,40]. Cada tres días retiramos el medio líquido, redujimos la concentración del medio en una décima parte y colocamos el nuevo medio en la muestra de lodo, hasta que la concentración del HEDM se convirtió en una décima parte de la primera concentración. El enriquecimiento de desnitrificantes aeróbicos duró casi un mes [59]. La temperatura y el OD de los cultivos de enriquecimiento se controlaron a temperatura ambiente y cerca de 5 mg / L. La suspensión de lodo de enriquecimiento se muestreó mediante dilución en gradiente, y las diluciones en gradiente se llevaron a cabo de la siguiente manera: dilución 10 & # x022121 (1 ml de suspensión de lodo de enriquecimiento añadido a 9 ml de agua destilada estéril) dilución 10 & # x022122 (1 ml 10 & # x022121 suspensión de dilución agregada a 9 ml de agua destilada estéril) dilución 10 & # x022123 (1 ml de suspensión de dilución 10 & # x022122 agregada a 9 ml de agua destilada estéril) dilución 10 & # x022124 (1 ml de suspensión de dilución 10 & # x022123 agregada a 9 ml de agua destilada estéril) 10 & # x022125 dilución (1 ml de suspensión de dilución 10 & # x022124 añadida a 9 ml de agua destilada estéril) 10 & # x022126 dilución (1 ml de suspensión de dilución 10 & # x022125 añadida a 9 ml de agua destilada estéril) 10 & # x022127 dilución (1 ml de suspensión de dilución 10 & # x022126 añadida a 9 ml de agua destilada estéril). La suspensión bacteriana resultante se esparció en placas con un medio de cribado y una temperatura de incubación de 30 ° C durante 3 días. Una placa de medio de cribado (SM) [36] en agar (20 g / L) pH 7,0 & # x020137,5 CH3COONa (0,1 g / L) NaNO3 (0,02 g / L) K2HPO4& # x000b73H2O (0,02 g / L) CaCl2 (0.01 g / L) MgCl2& # x000b76H2O (0,01 g / L). Se recogieron y purificaron colonias separadas mediante repetidas rayas en placas de agar fresco. Los aislados se recolectaron y cultivaron en medio SM con NaNO.3 como única fuente de nitrógeno para detectar el rendimiento de las bacterias desnitrificantes aeróbicas. En este estudio se obtuvo un aislado N299 con alta eficiencia de eliminación de nitrógeno, y medio inclinado SM a 4 & # x000b0C y en medio SM Glycerin a & # x0221220 & # x000b0C.

4.3. Análisis de la secuencia del gen de ARNr 16S

La secuencia de ARNr 16S de Zoogloea sp. N299 se obtuvo mediante PCR. La PCR utilizó los cebadores [60]: 7F 5'-CAGAGTTGATCCTGGCT-3 'y 1540R 5'-AGGAGGTGATCCAGCCGCA-3'. La mezcla de reacción de PCR consistió en los siguientes reactivos, que fueron extraídos y secuenciados por Sangon Biotech (Shanghai) Co., Ltd. (Shanghai, China): Tampón 5 & # x000d7 (con Mg 2+) (2.5 & # x003bcL), ADN plantilla (0,5 & # x003bcL), dNTP (cada 2,5 mM), ADN polimerasa Taq (0,2 & # x003bcL) y agua estéril libre de nucleasas hasta 25 & # x003bcL. La PCR se llevó a cabo de la siguiente manera: 94 & # x000b0C durante 4 min durante un ciclo y luego 30 ciclos de desnaturalización a 94 & # x000b0C durante 45 s, hibridación a 55 & # x000b0C durante 15 sy extensión a 72 & # x000b0C durante 1 min. Después de una extensión final a 72 ° C durante 10 min, las reacciones se almacenaron a 4 ° C. Se usó Seqman para alinear las secuencias. La búsqueda de homología de las secuencias en GenBank se realizó usando BLAST (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi). Se construyó un árbol de unión de vecinos en el programa MEGA5.0 utilizando el método de unión de vecinos (NJ) con el modelo de máxima probabilidad compuesta y 1000 réplicas de bootstrap [35]. Las cepas de cultivo muy similares a los géneros se enumeran en la Figura 2. Finalmente, la secuencia de la cepa N299 ha sido enviada a GenBank para su número de acceso, la cepa también fue depositada en el Centro General de Recolección de Cultivos Microbiológicos de China (CGMCC).

4.4. Amplificación del gen napA

los siestaA se amplificó con los cebadores directos NAP1: 5'-TCTGGACCATGGGCTTCAACCA-3 '[48] y NAP2: 5'-ACGACGACCGGCCAGCGCAG-3' [48]. La mezcla de reacción de PCR (50 & # x003bcL) consistió en 2 & # x000d7 Taq Mastermix (0,1 U Taq polimerasa / & # x003bcL), 500 & # x003bcM dNTP, 20 mM Tris-HCl (pH 8,3), 100 mM KCl, 3 mM MgCl2 (25 & # x003bcL), NAP1 (1 & # x003bcL), NAP2 (1 & # x003bcL) y agua estéril libre de nucleasas hasta 50 & # x003bcL. Las condiciones utilizadas para esta reacción fueron las indicadas en [48]: inicio inicial a 94 & # x000b0C durante cinco minutos durante un ciclo, seguido de 30 ciclos de desnaturalización a 94 & # x000b0C durante 30 s, recocido a 59 & # x000b0C durante 30 s y extensión a 72 & # x000b0C durante 1 min. Después de una extensión final a 72 ° C durante 7 min, las reacciones se almacenaron a 4 ° C. Los productos de la PCR se separaron usando electroforesis en gel de agarosa al 1,0% y luego se tiñeron con bromuro de etidio para su visualización.

4.5. Características de crecimiento de Zoogloea sp. N299

Las características de crecimiento de la cepa aislada N299 se determinaron midiendo la DO.510 en un experimento de matraz de agitación en el que se pusieron 400 ml del medio líquido SM en matraces de agitación de 1000 ml, se inocularon con 4 ml de precultivo de cepa y luego se cultivaron a 30 ° C. Durante la incubación, se retiraron periódicamente 3 ml de cultivo para la determinación de la densidad óptica celular. La bacteria desnitrificante aeróbica N299 se precultivó durante 24 h en 50 mL de medio líquido SM (sin agar) en un matraz Erlenmeyer de 100 mL a 30 ° C y 120 rpm para ser activada [36]. Según el estudio realizado por Duu-Jong Lee [51], la ecuación de crecimiento logístico describe la curva de crecimiento celular:

dónde t es el tiempo (h) y (t) es la densidad de células bacterianas en t h (OD) & # x003bc es la tasa máxima de crecimiento celular específico (h & # x022121) y a es la densidad máxima de células bacterianas (DO) C es la densidad de células bacterianas (t = 0). Se obtuvo el análisis de correlación usando OriginPro (Ver. 8.0, OriginLab Corporation, Northampton, MA, EE.UU.).

4.6. Rendimiento de eliminación de nitrógeno en el sistema de medio de cultivo puro

La cepa precultivada N299 se inoculó en un 10% (v/v) en 150 ml de líquido SM, SM corto y HNM de un matraz Erlenmeyer de 250 ml a 30 ° C, 120 rpm, respectivamente. Se midieron las concentraciones de nitrato, nitrito, TN, TDN, TP, TOC y densidad óptica celular (DO) para reflejar el rendimiento de desnitrificación de la cepa N299. Todos los parámetros se midieron por triplicado (norte = 3). El medio SM incluyó, a pH 7.0 & # x020137.5: CH3COONa (0,1 g / L), NaNO3 (0,02 g / L), K2HPO4& # x000b73H2O (0,02 g / L), CaCl2(0.01 g / L) y MgCl2& # x000b76H2O (0,01 g / L). Un medio SM corto [59], a pH 7,0 & # x020137,5: CH3COONa (0,1 g / L), NaNO2 (0,018 g / L), K2HPO4& # x000b73H2O (0,02 g / L), CaCl2 (0,01 g / L), MgCl2& # x000b76H2O (0,01 g / L). También se preparó medio de nitrificación heterotrófico (HNM) [38] a pH 7,0 & # x020137,5: CH3COONa (0,5 g / L), NH4Cl4 (0,1 g / L), K2HPO4& # x000b73H2O (0,1 g / L), CaCl2 (0.05 g / L) y MgCl2& # x000b76H2O (0,05 g / L).

4.7. Rendimiento de eliminación de nitrógeno en el sistema de agua de fuente de reservorio oligotrófico

Para investigar si la adición de agentes podría purificar el agua de la fuente del reservorio oligotrófico esterilizado y para estudiar si las bacterias en el agua de la fuente afectaron la desnitrificación de N299 & # x02019s, se llevaron a cabo experimentos con el agua de la fuente del reservorio esterilizado y el agua de la fuente no esterilizada. El N299 precultivado se inoculó en un 10% (v/v) en 150 ml de agua fuente de reserva oligotrófica esterilizada y agua fuente oligotrófica no esterilizada de un matraz Erlenmeyer de 250 ml a 30 ° C a 120 rpm. Se midieron TN, TDN, TOC, densidad óptica celular, pH y DO para reflejar el rendimiento de desnitrificación del N299. Todos los parámetros se midieron por triplicado (norte = 3).

4.8. Efecto de diferentes factores en la eliminación de nitratos

Las características de desnitrificación aeróbica heterotrófica de la cepa aislada se determinaron bajo diferentes condiciones de cultivo, incluyendo fuente de carbono, temperatura, C / N, dosis de inóculo (v/v) y pH. Se utilizaron glucosa, succinato de sodio, citrato de sodio y acetato de sodio para explorar los efectos de la fuente de carbono en la eliminación de nitrato. Para observar el efecto de la temperatura sobre la eliminación de nitratos, el experimento se realizó dentro del rango de 10 ° C. El efecto de C / N (acetato de sodio como fuente de carbono) sobre la eliminación de nitratos se examinó ajustando la proporción entre 1 y 10 con una cantidad fija de 3,54 mg / L de NO.3 & # x02212 -N. La influencia de la dosis de inóculos (v/v) sobre la eliminación de nitratos se realizó cambiando la dosis de inóculo al 2%, 3%, 5% y 10%. El efecto del pH sobre la eliminación de nitratos se examinó en 6, 7, 8, 9 y 10. Todos los parámetros se midieron por triplicado (norte = 3).

4.9. Métodos analíticos

La densidad óptica del caldo de cultivo se midió a 510 nm (OD510) utilizando un espectrofotómetro (DR6000, HACH Company, Loveland, CO, EE.UU.) [61]. El nitrito fue determinado por norte- Método de fotometría de (1-naftaleno) -diaminoetano [62]. El TN y el nitrato se midieron mediante el método de fotometría de ácido clorhídrico [62]. La TP se midió mediante el método espectrofotométrico de molibdato de amonio [63]. TOC determinado por el analizador de TOC (ET1020A, Shanghai, China). SEM analizado por S-3400N (Hitachi, Tokio, Japón). Las muestras de nitrato, nitrito, TDN, TOC y TP se filtraron usando un filtro de acetato de celulosa de 0,45 & # x003 bcm para eliminar las bacterias. El pH se midió con HQ11d (HACH Company) y el OD se midió con HQ30d (HACH Company). Los sedimentos superficiales se recogieron en una capa profunda de 0 a 10 cm utilizando un muestreador de agarre esterilizado de acero inoxidable Petersen [38,40]. El análisis filogenético se construyó en el programa MEGA5.0 utilizando un método de unión de vecinos (NJ) y el modelo de máxima verosimilitud compuesta [38].

4.10. Análisis estadístico

Los datos se presentan como medias & # x000b1 SD (desviación estándar de medias) y se analizan mediante ANOVA unidireccional con la prueba HSD de Tukey & # x02019s (pag & # x0003c 0.05) utilizando el software SPSS (Ver. 20.0, IBM Corporation, Armonk, NY, EE. UU.).


Conceptos transversales

Los conceptos transversales tienen aplicación en todos los dominios de la ciencia. Como tales, son una forma de vincular los diferentes dominios de la ciencia. Incluyen patrones de causa y efecto, escala, proporción y cantidad, sistemas y modelos de sistema, estructura y función de energía y materia, estabilidad y cambio. los Estructura hace hincapié en que estos conceptos deben hacerse explícitos para los estudiantes porque proporcionan un esquema organizativo para interrelacionar el conocimiento de varios campos de la ciencia en una visión del mundo coherente y con base científica.

1. Patrones

Los patrones observados en la naturaleza guían la organización y clasificación y suscitan preguntas sobre las relaciones y las causas subyacentes.

2. Causa y efecto

Los eventos tienen causas, a veces simples, a veces multifacéticas. Descifrar las relaciones causales y los mecanismos por los que están mediadas es una de las principales actividades de la ciencia y la ingeniería.

3. Escala, proporción y cantidad

Al considerar los fenómenos, es fundamental reconocer lo que es relevante en diferentes escalas de tamaño, tiempo y energía, y reconocer las relaciones proporcionales entre diferentes cantidades a medida que cambian las escalas.

4. Sistemas y modelos de sistemas

Un sistema es un grupo organizado de objetos relacionados o modelos de componentes que se pueden utilizar para comprender y predecir el comportamiento de los sistemas.

5. Energía y Materia

El seguimiento de los flujos de energía y materia, dentro, fuera y dentro de los sistemas, ayuda a comprender el comportamiento de su sistema.

6. Estructura y función

La forma en que se forma o estructura un objeto determina muchas de sus propiedades y funciones.

7. Estabilidad y cambio

Tanto para los sistemas diseñados como para los naturales, las condiciones que afectan la estabilidad y los factores que controlan las tasas de cambio son elementos críticos a considerar y comprender.


Nuestro Enfoque

Aprendizajes personalizados

EduSaksham ofrece una experiencia de aprendizaje completamente personalizada para cada usuario. El sistema proporciona una experiencia de aprendizaje única para el usuario y le ayuda a aprender los conceptos a su nivel. El usuario puede completar las lecciones a su propio ritmo y acceder a ellas desde cualquier lugar mientras se desplaza. Cada usuario tiene su propio panel de control que ayuda a realizar un seguimiento de su rendimiento y progreso. El usuario puede acceder a cualquier lección en cualquier momento en función de sus propias necesidades de aprendizaje. El sistema está diseñado para apoyar el aprendizaje en cada etapa de cada alumno individual.

Aprendimiento a su propio ritmo

EduSaksham ofrece cursos de aprendizaje a su propio ritmo. Los usuarios pueden aprender las lecciones a su propio ritmo y no se quedan atrás en ninguna de las lecciones. Cada usuario de la plataforma tiene su propio perfil donde el contenido se presenta al usuario según su elección. El usuario obtiene acceso a todo el contenido y luego el usuario puede decidir qué lección quiere aprender. Si un alumno no puede comprender el concepto de una vez, tiene control total para reproducir las lecciones. Además, el usuario final puede intentar cualquier prueba varias veces hasta que sus conceptos estén claros.

Estructura modular del curso

Toda la estructura del curso se crea en una estructura modular para todos los cursos para mejorar el aprendizaje de los estudiantes. Los estudiantes aprenden un concepto a la vez. Hemos creado módulos más pequeños para que los estudiantes puedan ver / leer / practicar las lecciones según su nivel de atención. Si un estudiante quiere hacer más, puede pasar rápidamente a la siguiente experiencia. La estructura modular del curso también ayuda a los estudiantes a identificar sus fortalezas y debilidades por tema, lo que ayuda a mejorar el desempeño general de los estudiantes.

Conceptos experimentales extensos

Todos nuestros cursos incluyen muchas ideas experimentales para que los estudiantes comprendan los temas con mucha facilidad. Usamos nuestros objetos de la vida diaria para establecer paralelismos con los conceptos y hacer que los estudiantes aprendan de nuestro entorno. Nuestros cursos de ciencias utilizan muchos experimentos para que los estudiantes fortalezcan las visualizaciones de las ideas, ya que la memoria visual les ayuda a retener el concepto durante un período más prolongado. De manera innovadora, acercamos nuestros cursos a la vida real para que los estudiantes puedan aprender mejor con sus objetos diarios.

Analítica avanzada

EduSaksham ofrece análisis e informes avanzados a todos los estudiantes. Nuestras analíticas ayudan a los estudiantes a identificar sus fortalezas y debilidades y les ayudan a trabajar en ellas. Nuestro análisis en profundidad ayuda al estudiante a identificar sus errores, áreas de preocupación, nivel de tema, nivel de competencia, etc. Brindamos muchos análisis sobre la administración del tiempo para las evaluaciones, preguntas, análisis comparativo, entre otros estudiantes para ayudar a los estudiantes a comprender Su desempeño. Ayuda a remediar o acelerar su aprendizaje y logro.

Revisión rápida del examen

EduSaksham ha proporcionado a los estudiantes excelentes módulos de revisión de exámenes inteligentes que ayudan a los estudiantes a cubrir rápidamente los puntos esenciales del capítulo y prepararse rápidamente. Ayudará a los estudiantes a revisar cualquier tema rápidamente y a practicar las preguntas por temas de los capítulos. Estos módulos cubren todos los puntos destacados de los capítulos en un video de resumen rápido, notas basadas en mapas mentales y una variedad de buenas preguntas. Estas ofertas ayudan a los estudiantes a prepararse mejor para los exámenes y a aumentar su rendimiento.

Aclaración de dudas

Los módulos del curso de EduSaksham brindan acceso a cualquier lección en cualquier momento. En caso de que un alumno tenga alguna duda en alguno de los contenidos, puede compartir sus consultas con nosotros a través de nuestro foro. Nuestros expertos se comunicarán con él en poco tiempo. Proporcionamos explicaciones completas y detalladas para todas las preguntas para que los estudiantes puedan aclarar sus dudas al instante. Cada descripción también vincula los conceptos utilizados dentro del problema, por lo que si un alumno desea verificar el contenido, puede visitarlo directamente y aclarar su duda.

Foro de discusion

Ofrecemos un foro de discusión para que los estudiantes discutan sus consultas si tienen alguna. Nuestros expertos vuelven a las consultas de los estudiantes y les ayudan a resolver sus dudas. Los compañeros de estudios también pueden ayudarse entre sí para aclarar sus dudas. El foro de discusión ayuda a construir una comunidad de estudiantes donde pueden aprender unos de otros. Forum crea un ambiente de aprendizaje saludable entre los estudiantes. También crea un repositorio de consultas para que los estudiantes las consulten en cualquier momento en el futuro y aclaren sus dudas sobre el tiempo de ejecución.


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Editado por [Brenna Riley, Sabrina Koperski, Rebecca Dickerson, Trevor Mickelson, Timbrely Fong, Srdjan Sonjara], estudiantes de Rachel Larsen


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