Información

¿Se puede evaluar la respuesta de calcificación de un organismo marino, en diferentes condiciones de pH, mediante la relación calcio-magnesio?

¿Se puede evaluar la respuesta de calcificación de un organismo marino, en diferentes condiciones de pH, mediante la relación calcio-magnesio?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

¿Se puede evaluar la respuesta de calcificación de un organismo marino, en diferentes condiciones de pH, mediante la relación calcio-magnesio? ¿La proporción de calcio y magnesio es un indicador de la calcificación?


Impactos de la acidificación de los océanos en los moluscos marinos con caparazón

Durante el próximo siglo, cantidades elevadas de CO atmosférico2 se espera que penetren en los océanos, provocando una reducción del pH (−0,3 / −0,4 unidades de pH en la superficie del océano) y de la concentración de iones de carbonato (la denominada acidificación del océano). Son cada vez más preocupantes los impactos que esto tendrá en los organismos y ecosistemas marinos y estuarinos. Los moluscos marinos con caparazón, que colonizaron un gran gradiente latitudinal y se pueden encontrar desde hábitats intermareales hasta hábitats de aguas profundas, son especies de importancia económica y ecológica que brindan servicios ecosistémicos esenciales, incluida la estructura del hábitat para los organismos bentónicos, la purificación del agua y una fuente de alimento para otros organismos. Los efectos de la acidificación de los océanos sobre el crecimiento y la producción de concha de los moluscos con caparazón juveniles y adultos varían entre especies e incluso dentro de la misma especie, lo que impide trazar una imagen general. Sin embargo, este no es el caso de los pterópodos, ya que todas las especies analizadas hasta ahora se han visto afectadas negativamente por la acidificación del océano. La sangre de los moluscos sin cáscara puede presentar un pH más bajo con consecuencias para varios procesos fisiológicos (por ejemplo, respiración, excreción, etc.) y, en algunos casos, un aumento de la mortalidad a largo plazo. Si bien la fertilización puede no verse afectada por pagCO2, el desarrollo embrionario y larvario será muy sensible con importantes reducciones en el tamaño y menor supervivencia de las larvas, aumentos en el número de larvas anormales y un aumento en el tiempo de desarrollo. Existen grandes lagunas en la comprensión actual de las consecuencias biológicas de un océano que se acidifica en los moluscos con caparazón. Por ejemplo, la variabilidad natural del pH y las interacciones de los cambios en la química de los carbonatos con cambios en otros factores ambientales estresantes, como el aumento de la temperatura y los cambios en la salinidad, los efectos de las interacciones de las especies, así como la capacidad de los organismos para aclimatarse y / o aclimatarse. adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes están mal descritos.

Esta es una vista previa del contenido de la suscripción, acceda a través de su institución.


1. Introducción

[2] Casi un tercio de todo el CO antropogénico2 producido desde el comienzo de la industrialización ha sido absorbido por el océano [ Sabine y col., 2004 Sabine y Feely, 2007]. Esto ha provocado una disminución del pH del agua de mar de 0,1 [ Raven y col., 2005] y alteró la química de los carbonatos del agua de mar superficial. Juntos, estos cambios se conocen como acidificación de los océanos. A finales del siglo XXI, la presión parcial del CO atmosférico2 (pagCO2) se prevé que alcance 500-1000 μatm en varios escenarios IPCC SRES [ Solomon y col., 2007]. Se espera que estos cambios reduzcan el pH del agua de mar entre 0,3 y 0,4 unidades adicionales y la concentración de iones carbonato en un 50% [ Orr y col., 2005]. Tal alteración de la química del agua de mar puede influir en la calcificación de los calcificadores marinos. Varios estudios han revelado respuestas potencialmente dramáticas en una variedad de organismos calcáreos a la gama de pagCO2 valores proyectados para ocurrir durante este siglo. Por ejemplo, una reducción del 8-14% de la calcificación de los foraminíferos planctónicos y una disminución del 25% de la calcificación de los moluscos [ Bijma y col., 1999 Spero y col., 1997 Gazeau y col., 2007]. La sensibilidad de la respuesta varía tanto entre las especies como dentro de ellas, y algunos taxones de cocolitóforos y erizos de mar incluso muestran una calcificación mejorada en ambientes con mayor pagCO2 [ Iglesias-Rodríguez et al., 2008 Doney y col., 2009 Ries y col., 2009]. En particular, diferentes poblaciones de Emiliania huxleyi han mostrado una calcificación disminuida, aumentada o sin cambios en respuesta a una mayor pagCO2 [ Fabry, 2008 ].

[3] Según Hoegh-Guldberg y col. [2007], la saturación de aragonito caerá por debajo del umbral de cambios importantes en las comunidades de coral dentro de este siglo, lo que resultará en comunidades de arrecifes menos diversas y estructuras de arrecifes carbonatados que no se mantendrán. La producción de carbonato mineral en los arrecifes de coral se sustenta en gran medida en la calcificación de los corales, las algas coralinas y los grandes foraminíferos bentónicos. Entre estos, los foraminíferos que habitan en los arrecifes y las algas coralinas producen principalmente conchas de carbonato compuestas de calcita con alto contenido de Mg, que generalmente tiene una mayor solubilidad en agua de mar que la calcita o aragonita con bajo contenido de Mg [ Morse y col., 2006]. Las pruebas vacías de estos organismos, liberados por reproducción o muerte, son arrastrados a la cresta del arrecife por las olas y transportados por las corrientes, y contribuyen a la formación y retención de playas de arena y accidentes geográficos costeros [ Hohenegger, 2006 Fujita y col., 2009 ].

[4] Los organismos calcificantes de los arrecifes distintos de los corales también son biogeoquímica y ecológicamente importantes, pero se han estudiado mucho menos hasta la fecha [ Kuffner y col., 2008 Doney y col., 2009 ]. Kuroyanagi y col. [2009] cultivó el foraminífero bentónico que habita en los arrecifes Marginopora (Amphisorus) kudakajimensis en agua de mar con pH controlado y mostró que un pH más bajo disminuía tanto el peso como el diámetro de la concha. Sin embargo, en su experimento controlaron el pH del agua de mar agregando un ácido o base fuerte, que también altera la alcalinidad y no reproduce con precisión las condiciones de acidificación del océano.

[5] Durante la acidificación del océano, el ion carbonato (CO3 2−) en el agua de mar se reduce y al mismo tiempo el ion bicarbonato (HCO3 -) y CO2 se incrementan. El primer cambio puede influir negativamente en la calcificación de los foraminíferos al reducir el estado de saturación de carbonato de calcio (Ω) del agua de mar, mientras que los últimos cambios pueden tener un efecto positivo a través de la mejora de la fotosíntesis del simbionte. Por lo tanto, la acidificación del océano puede afectar la calcificación neta de los foraminíferos en cualquier dirección. Las diferencias de sensibilidad a cada uno de estos cambios pueden determinar la respuesta general de una especie en particular a la acidificación de los océanos. Por lo tanto, para estimar con precisión los impactos de la acidificación de los océanos, el efecto de cada cambio debe examinarse por separado.

[6] En este estudio, nos enfocamos en las diferentes respuestas a la acidificación del océano entre especies de foraminíferos que viven en arrecifes y portadores de simbiontes de algas mediante la realización de una serie de experimentos de cultivo. Usamos una alta precisión pagCO2 sistema de control para evaluar los efectos de la acidificación del océano en curso sobre la calcificación de foraminíferos en un posible futuro cercano pagCO2 condiciones. Evaluar el impacto de HCO3 - y CO3 2- cambios de concentración en el agua de mar sobre la calcificación neta de los foraminíferos por separado, también realizamos un experimento de cultivo en el que se manipuló químicamente el agua de mar para variar el HCO3 - concentración bajo CO constante3 2− concentración.


Capítulo 21 - La acidificación de los océanos como indicador del cambio climático

Los océanos tienen la capacidad de absorber grandes cantidades de dióxido de carbono (CO2) porque CO2 se disuelve y reacciona en el agua de mar para formar bicarbonato (HCO3 -) y protones (H +). Aproximadamente un cuarto a un tercio del CO2 emitidos a la atmósfera por la quema de combustibles fósiles, la fabricación de cemento y los cambios de uso de la tierra han sido absorbidos por los océanos. Durante miles de años, los cambios en el pH han sido amortiguados por bases, como los iones carbonato (CO2 3-). Sin embargo, la velocidad a la que el CO2 actualmente se está absorbiendo en los océanos es demasiado rápido para amortiguarse lo suficiente como para evitar cambios sustanciales en el pH y el CO de los océanos3 2-. Como consecuencia, las concentraciones relativas de CO en el agua de mar2, HCO3 -, CO3 2-, y el pH se han alterado. Desde la época preindustrial, el pH de los océanos ha disminuido en un promedio global de 0,1. Se estima que el CO no mitigado2 Las emisiones harán que el pH del océano disminuya hasta en 0,4 para el año 2100 y 0,77 para el 2300. Estos serán los cambios más rápidos y más grandes en la química de los carbonatos oceánicos experimentados por los organismos marinos en las últimas decenas de millones de años. Experimentos de laboratorio, observaciones de campo de CO natural2-Los “puntos calientes” de agua de mar rica y los estudios de eventos previos de acidificación de los océanos en la historia de la Tierra y # x27s indican que estos cambios son una amenaza para la supervivencia de muchos organismos marinos, pero particularmente los organismos que usan CaCO3 para producir conchas, pruebas y esqueletos. La única forma de reducir los impactos de la acidificación de los océanos a escala mundial es mediante reducciones urgentes y sustanciales del CO antropogénico.2 emisiones. La acidificación de los océanos es un argumento clave para la acción social global unida en las futuras negociaciones sobre el cambio climático.


Introducción

La acidificación antropogénica de los océanos (OA) ha reducido el pH del océano abierto en 0,1 unidades desde la Revolución Industrial y se prevé que reduzca el pH de los océanos entre 0,3 y 0,4 unidades para finales de siglo (Orr et al., 2005, Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático, 2014). Si bien se documentan las consecuencias negativas directas de la actividad antropogénica para el océano abierto, los ecosistemas costeros están expuestos a una serie de fuentes de ácido adicionales que el océano abierto no está, como la escorrentía terrestre y de agua dulce, afloramientos costeros, metabolismo de los ecosistemas, cambios en la dinámica de las cuencas hidrográficas ( Duarte et al., 2013) y eutrofización (Wallace et al., 2014). En consecuencia, los organismos costeros ya experimentan condiciones de pH iguales o inferiores a las proyecciones futuras de OA (Duarte et al., 2013). Sin embargo, los impactos biológicos y ecosistémicos de la OA costera apenas están comenzando a entenderse.

Una consecuencia de la OA en los hábitats marinos es una reducción del estado de saturación de carbonatos (Ω) (Orr et al., 2005, Cao et al., 2007, Doney et al., 2009). La disolución abiótica y la precipitación de minerales de carbonato depende principalmente de la disponibilidad de ácido y la titulación de carbonato (CO3 2 -) según la ecuación: CaCO 3 ↔ Ca 2 + + CO 3 2 -.

Una disminución en la concentración de CO3 2 - finalmente resulta en una disminución de Ω, expresada como: Ω = CO 3 2 - Ca 2 + / K sp ′ donde Ksp. es el producto de solubilidad estequiométrica, que depende de la fase mineral de carbonato (calcita, aragonito, calcita de Mg bajo, calcita de Mg alto), temperatura, salinidad y presión. A medida que las aguas se vuelven más ácidas, el exceso de iones de hidrógeno (H +) se une al CO libre3 2 - para crear iones de bicarbonato (HCO3 -). En consecuencia, la concentración de iones de carbonato se reduce y el estado de saturación de carbonato, Ω, disminuye (dado que el Ca 2 + suele estar altamente disponible en el agua de mar, Ω es impulsado casi en su totalidad por [CO3 2 -]). Aunque la termodinámica de los carbonatos está obviamente alterada como resultado de la OA, parece que las restricciones cinéticas impuestas a los organismos marinos en condiciones subaturadas pueden impulsar las respuestas de calcificación específicas de la especie a la OA (Waldbusser et al., 2013, Waldbusser et al., 2015).

Es probable que el aumento de la acidez tenga como resultado una variedad de impactos para los organismos calcificantes en un futuro próximo. Sin embargo, la subaturación de carbonatos no es responsable de todas las respuestas biológicas a la OA (Guinotte y Fabry, 2008, Green et al., 2009, Gazeau et al., 2013). Por ejemplo, se ha informado que funciones fisiológicas críticas como la ingestión (Fernández-Reiriz et al., 2011), la respiración (Navarro et al., 2013) y el metabolismo (Beniash et al., 2010) están impedidas, y la expresión génica para ser alterado (por ejemplo, para el metabolismo Hüning et al., 2013), por niveles elevados de CO2. También se ha demostrado que la acidificación altera el comportamiento de algunos organismos calcificantes (Clements y Hunt, 2015). Por ejemplo, Bibby et al. (2007) encontraron que las condiciones acidificadas obstaculizaron la producción de concha del gasterópodo intermareal Littorina littorea y, posteriormente, un mayor comportamiento de evitación en presencia de depredadores, lo que da como resultado la posibilidad de interacciones biológicas alteradas. Watson y col. (2014) informaron que las condiciones acidificadas condujeron a respuestas de escape antidepredador obstaculizadas en el caracol saltarín, Gibberulus gibberulus gibbosus - un resultado probable de GABA obstaculizadoA funcionamiento del receptor (GABAA Los receptores son canales iónicos activados por ligandos que se encuentran en el sistema nervioso central de los vertebrados y algunos invertebrados que participan en la neurotransmisión (tienen una conductancia iónica específica para los iones cloruro y bicarbonato). Las condiciones ácidas también pueden causar una disminución sustancial de la calcificación, la resistencia a la rotura de la cáscara y la salud general de los mejillones azules (Mytilus edulis) y ostras del Pacífico (Crassostrea gigas) (Gazeau et al., 2007, Beesley et al., 2008, Applehans et al., 2012). Ostras juvenilesCrassostrea virginica) sometidos a condiciones hipercápnicas también experimentan una disminución en el crecimiento, la masa de tejido y concha, y un aumento de la mortalidad (Beniash et al., 2010), mientras que las condiciones de pH más bajas pueden aumentar la mortalidad y el crecimiento de la concha de las almejas duras. Mercenaria mercenaria, aunque los efectos pueden depender del tamaño (Waldbusser et al., 2009). Recientemente, se ha propuesto el estado de saturación como el factor principal en las respuestas de crecimiento y calcificación de organismos calcificantes a condiciones acidificadas (Waldbusser et al., 2014).

Muchos estudios de OA han evaluado los impactos de la acidificación de la columna de agua en los organismos epifaunales, pero relativamente pocos han documentado los efectos de la acidificación del agua intersticial de los sedimentos en los organismos infaunales (Widdicombe et al., 2011). Aunque varios factores pueden influir en el pH del agua intersticial (por ejemplo, contenido orgánico e inorgánico, concentración de oxígeno, nutrientes), se ha sugerido que una reducción del pH del agua suprayacente también da como resultado un pH reducido del agua intersticial (Widdicombe et al., 2009). Como resultado, los organismos que viven dentro de los sedimentos pueden ser más vulnerables al agua de mar cada vez más acidificada de lo que se pensaba (Widdicombe et al., 2011). Por lo tanto, es importante comprender los impactos que tiene el pH del agua intersticial en una variedad de organismos infaunales para abordar con precisión los impactos potenciales de la acidificación de los océanos en el futuro cercano en estos animales. Uno de esos grupos de organismos que parecen ser vulnerables a los efectos de la acidificación del agua intersticial son los bivalvos juveniles. Se ha informado que la subsaturación de aragonita (un mineral de carbonato de calcio) en el agua de los poros da como resultado altos niveles de mortalidad (Green et al., 2009) e impide el comportamiento de excavación (Green et al., 2013) de las almejas duras asentadas recientemente (M. mercenaria). También se ha demostrado que la acidificación del agua intersticial puede reducir la excavación y aumentar las tasas de dispersión de las almejas juveniles de caparazón blando (Mya arenaria) en el laboratorio (Clements y Hunt, 2014). Sin embargo, los pocos estudios que evalúan los impactos de la acidificación del agua intersticial en la excavación y dispersión de bivalvos se han realizado principalmente en el laboratorio y se necesitan estudios de campo para comprender completamente los efectos biológicos y ecológicos de la acidificación del agua intersticial.

La geoquímica del agua de poro puede variar en escalas horarias en el laboratorio y en el campo (Wenzhöfer, 1999, Yates y Halley, 2006, observaciones personales de J. Clements), lo que dificulta mantener condiciones estables de carbonato en sedimentos durante períodos de tiempo adecuados para realizar experimentos de campo. En consecuencia, existe la necesidad de desarrollar nuevos métodos que permitan la transferencia de los estudios de acidificación del agua intersticial del laboratorio al campo. El gel de poliacrilamida con púas se ha utilizado para estabilizar las concentraciones de amonio en el sedimento a través de la difusión de amonio en un estudio que evalúa los impactos del amonio en el comportamiento de excavación de los organismos bentónicos (Engstrom y Marinelli, 2005), lo que ofrece un método potencial para mantener la química de los carbonatos. Aunque es beneficioso porque se conocen bien las propiedades de difusión del gel de poliacrilamida, la acrilamida es altamente tóxica, conocida por actuar como neurotoxina y como carcinógeno humano potencial (McAuley, 2004), por lo que es deseable explorar diferentes métodos de estabilización geoquímica para estudios de evaluación biológica. respuestas de los organismos infaunales a la geoquímica del agua intersticial.

Este estudio evaluó el comportamiento de excavación y la dispersión de las almejas juveniles de caparazón blando (M. arenaria) bajo diferentes condiciones geoquímicas de carbonato de agua intersticial y velocidades de flujo, empleando un método novedoso para estabilizar el pH del agua intersticial de carbonato para evaluar la dispersión en el campo. La frecuencia de madriguera de almejas juveniles se cuantificó en núcleos recolectados de la Bahía de Fundy, New Brunswick, Canadá, que naturalmente varió con respecto al pH del agua intersticial, para verificar que la relación previamente observada entre excavación y pH manipulado en laboratorio (Green et al. , 2013, Clements y Hunt, 2014) también existe en condiciones naturales de pH del agua intersticial. Probamos un método novedoso para mantener la estabilidad del pH del agua intersticial en sedimentos marinos en el campo y en el laboratorio hasta por 48 h utilizando gelatina de grado alimenticio disponible comercialmente. Este método se empleó posteriormente en un experimento de campo de 24 h que evaluó el efecto de la acidificación del agua intersticial y la amortiguación por el hachís de concha sobre la dispersión de almejas juveniles en condiciones de flujo natural en una marisma de la Bahía de Fundy.


RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Metamorfosis y calcificación larvaria

Las condiciones de tratamiento se mantuvieron a niveles relativamente estables durante el transcurso de los experimentos (material suplementario Fig. S2B). En particular, los atributos del sistema de carbonatos como el pH y el CaCO3 Los niveles de saturación mineral se mantuvieron en los niveles de tratamiento esperados (material suplementario Tabla S1). El porcentaje de metamorfosis larvaria y calcificación inducida por el inductor artificial (IMBX) fue significativamente menor en OA en comparación con las otras dos condiciones de tratamiento y el control (Fig. 1). Las larvas recién metamorfoseadas parecían tolerar el efecto combinado de los factores estresantes del cambio climático, HYP y OA, durante la metamorfosis y la calcificación. Posiblemente, la hipoxia tuvo un efecto compensatorio cuando se combinó con OA, lo cual era contrario a nuestra hipótesis de que HYP afectaría adversamente el éxito metamórfico y exageraría aún más los efectos negativos de OA. Como se espera que los niveles de pH sean inferiores a 7,5 en condiciones hipóxicas, los estudios futuros deberían analizar los posibles efectos interactivos de HYP y OA a pH & lt7,5.

Organismos que viven bajo CO elevado o variable2 entornos tales como respiraderos hidrotermales, charcos de marea y cerca de CO2 Los respiraderos tienen mayor capacidad para amortiguar los fluidos internos, el intercambio iónico y el CO2 transporte (Pörtner, 2008). Las larvas del gusano tubular que forman los tubos de aragonito sensibles al pH parecen ser incapaces de hacer frente a niveles elevados de CO2, lo que resulta en una disminución significativa de la metamorfosis y la calcificación a pH 7,6. Sin embargo, los mecanismos fisiológicos adaptados por las larvas del gusano tubular para negar los efectos negativos del CO elevado2 (OA) bajo HYP siguen sin estar claros. Las superficies marinas con biopelículas microbianas densamente pobladas y comunidades de bioincrustaciones a menudo experimentan HYP (Lindgren et al., 2009), pero las larvas del gusano tubular todavía tienden a metamorfosearse y formar sus tubos calcificados (Hadfield, 2011). Por lo tanto, las larvas del gusano tubular pueden tener mecanismos fisiológicos para aclimatarse a HYP. Bajo HYP, los animales tienden a desarrollar una mayor sensibilidad al pH para liberar más oxígeno metabólico para hacer frente a la alta demanda de oxígeno o producir proteínas respiratorias de alta afinidad (Fabry et al., 2008). Tales mecanismos fisiológicos adaptativos de HYP elevados pueden haber jugado un papel clave en la anulación del efecto de la OA.

Número de manchas de proteína (A) y fosfoproteína (B) totales identificadas usando el software PDQuest en los grupos control (CON), acidificación del océano (OA), hipoxia (HYP) y OA × HYP combinados. Cada barra representa la media ± s.d. de tres réplicas biológicas. CBB, Coomassie Brilliant Blue.

Número de manchas de proteína (A) y fosfoproteína (B) totales identificadas mediante el software PDQuest en los grupos de control (CON), acidificación del océano (OA), hipoxia (HYP) y OA × HYP combinados. Cada barra representa la media ± s.d. de tres réplicas biológicas. CBB, Coomassie Brilliant Blue.

Respuesta del proteoma

Mapas representativos de proteoma total y fosfoproteoma de las larvas o juveniles recién metamorfoseados en los grupos de tratamiento de control, OA, HYP y OA × HYP se muestran en la Fig. 2A y 2B, respectivamente. Los mapas de proteoma larval total obtenidos de tres muestras diferentes biológicamente independientes mostraron patrones de proteína reproducibles tanto en geles teñidos con proteína total como con fosfoproteína (material suplementario Fig. S3). Bajo OA, el número medio de proteínas totales teñidas con azul brillante de Coomassie disminuyó considerablemente a 206 puntos. Sin embargo, observamos un ligero aumento en la expresión de proteínas bajo HYP (promedio de 283 puntos en la Fig. 3). El número de proteínas totales detectables en los gusanos tubícolas en el grupo de tratamiento OA × HYP aumentó a 310 puntos, que fue más alto que en el grupo de control. Curiosamente, el porcentaje de proteínas fosforiladas mostró una tendencia opuesta a los resultados de proteína total (Fig. 3). Se encontró que más del 60% de las proteínas estaban fosforiladas en el grupo OA, mientras que

El 50% de las proteínas se fosforilaron en los otros tratamientos. Específicamente, el porcentaje de proteínas fosforiladas fue mucho mayor en el grupo OA en comparación con el grupo OA × HYP. Esto era contrario a nuestra hipótesis de que los efectos combinados de OA y HYP darían como resultado más proteínas reguladas por PTM que OA solo.

Resultados del análisis estadístico multivariado de los perfiles de expresión de la proteína 2-DE en Hydroides elegans se muestran como un diagrama de análisis de componentes principales (PC) que ilustra la diferencia global de las (A) proteínas totales y (B) fosfoproteínas identificadas en el control (CON), acidificación del océano (OA), hipoxia (HYP) y OA × HYP combinada grupos.

Resultados del análisis estadístico multivariado de los perfiles de expresión de la proteína 2-DE en Hydroides elegans se muestran como un diagrama de análisis de componentes principales (PC) que ilustra la diferencia global de las (A) proteínas totales y (B) fosfoproteínas identificadas en el control (CON), acidificación del océano (OA), hipoxia (HYP) y OA × HYP combinada grupos.


Vulnerabilidad estructural y funcional a elevadas pagCO2 en comunidades marinas bentónicas

El efecto de elevado pagCO2/ pH bajo en la biodiversidad bentónica de invertebrados marinos, la estructura de la comunidad y las respuestas funcionales seleccionadas que sustentan los servicios de los ecosistemas (como la producción y la calcificación de la comunidad) se probó en un experimento de mesocosmos a mediano plazo (30 días) en junio de 2010. Comunidades macrobentónicas intermareales estandarizadas, recopiladas (50,3567 ° N, 4,1277 ° W) utilizando unidades de sustrato artificial (ASU), se expusieron a uno de los siete tratamientos de pH (8,05, 7,8, 7,6, 7,4, 7,2, 6,8 y 6,0). Las tasas netas de calcificación / disolución de la comunidad, así como los cambios en la biomasa, la estructura de la comunidad y la diversidad, se midieron al final del período experimental. Las comunidades mostraron cambios significativos en la estructura y una diversidad reducida en respuesta a la reducción del pH: pasando de una comunidad dominada por organismos calcáreos a una dominada por organismos no calcáreos alrededor de pH 7,2 (número de individuos y especies) o pH 7,8 (biomasa). Estos resultados fueron respaldados por un peso total reducido de CaCO3 estructuras en todos los taxones principales a pH reducido y un cambio de calcificación neta a disolución neta alrededor de pH 7,4 (Ωcalc = 0,78, Ωara = 0,5). La biomasa general de tejidos blandos de la comunidad no cambió con el pH y se observó una alta mortalidad solo a pH 6,0, aunque los moluscos y artrópodos mostraron disminuciones significativas en los tejidos blandos. Este estudio apoya y refina los hallazgos previos sobre cuán elevados pagCO2 puede inducir cambios en la biodiversidad marina, subrayado por la vulnerabilidad diferencial de diferentes filos. Además, muestra una elevación significativa pagCO2- / cambios dependientes del pH bajo en las respuestas funcionales fundamentales de la comunidad que sustentan los cambios en los servicios de los ecosistemas.

Esta es una vista previa del contenido de la suscripción, acceda a través de su institución.


Agradecimientos

Nos gustaría agradecer al personal de la Estación de Investigación de Heron Island por su apoyo en el campo y a Yan Xiang Ow por su ayuda en la realización del experimento en el Instituto Australiano de Ciencias Marinas Stephen Boyle y Jane Wu Won por procesar las muestras de agua en busca de nutrientes y parámetros del sistema de carbonatos. María Gómez Cabrera por su ayuda en el procesamiento de las imágenes de rayos X y Neal Cantin por el préstamo de los estándares de escaneo μCT. Agradecemos a Pamela Hallock Muller y Nina Keul por sus comentarios, que mejoraron enormemente el manuscrito.

Declaración de financiación

Esta investigación fue financiada por la subvención ARC Center of Excellence for Coral Reef Studies a J.M.P. y otros y las subvenciones del Tropical Ecosystems Hub del Programa Nacional de Investigación Ambiental de Australia (NERP) a J.M.P., S.U. y otros.


Introducción

La conciencia del potencial de la acidificación de los océanos (OA) para tener impactos dramáticos en los ecosistemas marinos se ha disparado en las últimas décadas [1-3]. El OA es el resultado de aumentos en el dióxido de carbono atmosférico (CO2) que impulsa el aumento de CO2 absorción por los océanos con la correspondiente reducción del pH oceánico. En segundo lugar, la disminución del pH reduce el ion carbonato (CO3 -) concentración y puede conducir a la subaturación y, por lo tanto, a la disolución del carbonato de calcio aragonítico (CaCO3) [4,5]. Muchos taxones de flora y fauna marina desarrollan características físicas calcificadas (por ejemplo, conchas, pruebas, esqueletos) compuestos de CaCO3. En consecuencia, la investigación se ha centrado en las respuestas de los calcificadores marinos a la variación en la química de los carbonatos asociados con la OA [6].

Los metanálisis han resumido los experimentos de AO de laboratorio en diversos taxones marinos, revelando efectos generalmente deletéreos para muchos calcificadores. Entre estos se encuentran los impactos negativos sobre la calcificación, el crecimiento, la supervivencia, la reproducción y la abundancia [1–3,5,7,8]. La sensibilidad a la OA puede variar mucho entre los grupos taxonómicos, por ejemplo, los crustáceos pueden mostrar una calcificación mejorada bajo la OA, mientras que los moluscos y los equinodermos suelen mostrar una calcificación reducida. Las sensibilidades diferenciales pueden estar mediadas por rasgos [9] y estar vinculadas a la etapa de desarrollo de un organismo [1,10-16]. Los organismos muy calcificados son generalmente más susceptibles a la OA que los organismos menos calcificados, y los taxones activos y móviles son generalmente menos sensibles que los taxones sésiles inactivos [2].

Las respuestas de las especies a la OA también pueden estar mediadas por otras fuerzas ambientales. Por ejemplo, una mayor disponibilidad de recursos puede aumentar la resiliencia a la OA [3,17,18-22] mientras que las temperaturas más altas a menudo exacerban los efectos de la OA [2,14,22,23]. La variación temporal en la exposición a condiciones de pH bajo también influye en las respuestas del organismo [24-26].

La compleja interacción de las influencias abióticas y bióticas en las respuestas de las especies al AA sugiere que puede haber “ganadores” y “perdedores” ecológicos en las comunidades marinas [4, 5, 27]. Muchos organismos calcificantes también son interactuantes ecológicos fuertes (p. Ej., Mejillones– [28–32] corales– [33] ostras– [34]), por lo que es probable que la OA tenga importantes efectos a nivel comunitario. Nuestro conocimiento de tales efectos es limitado, por lo que escalar los resultados de laboratorio al desempeño ecológico de campo es fundamental para profundizar la comprensión de los impactos de OA en las comunidades marinas.

Comprender el desempeño ecológico en las comunidades naturales requiere comprender el entorno de pH local. A nivel mundial, el grado de variabilidad espacio-temporal en el pH puede variar ampliamente dependiendo de la variación a escala local en los procesos oceanográficos y biológicos [35-37]. Los recientes descubrimientos de sistemas marinos cercanos a la costa que experimentan una variación natural más amplia en la química de los carbonatos que la prevista para 2050 en océanos abiertos mundiales [38] ofrecen oportunidades para en el lugar estudios destinados a comprender las respuestas de los organismos a la OA [33,39-43].

El Gran Ecosistema Marino de la Corriente de California (CCLME) se caracteriza por una amplia variabilidad espacio-temporal en condiciones de pH cercanas a la costa [35,44]. Al igual que en otros sistemas ascendentes del límite oriental, la surgencia atrae agua de pH bajo y rica en carbono inorgánico disuelto profundo (DIC) a la superficie, y con más entradas de DIC de la respiración del plancton muerto, resulta en condiciones de subaturación de aragonito y de pH bajo a corto plazo que imitan 50 –Predicciones oceánicas mundiales a 100 años [35,45–48].

Respuestas biológicas

¿Cómo responderán los ecosistemas marinos costeros al AA? Los sistemas intermareales rocosos a lo largo del CCLME están densamente poblados por biota calcificante, lo que sugiere una posible sensibilidad de estas comunidades a los cambios proyectados en la química del océano [43]. Alguna evidencia sugiere que muchos habitantes intermareales rocosos ya pueden poseer rasgos fisiológicamente plásticos que facilitan la tolerancia a los cambios químicos proyectados [22,46,48-50]. Alternativamente, otra evidencia indica que muchos de estos organismos ya pueden estar cerca de los umbrales fisiológicos con una capacidad mínima para tolerar cambios adicionales [27].

La etapa del ciclo vital también puede ser importante. Aunque los efectos de la OA sobre las larvas marinas parecen mixtos [51], muchos se ven afectados negativamente [11,14,34,49]. Sin embargo, es posible que los efectos negativos sobre las larvas no persistan. Larvas del mejillón marino METRO. californiano se vieron fuertemente afectados negativamente por los niveles futuros esperados de pH [12], pero este efecto se revirtió para los juveniles [52]. Además, el crecimiento de juveniles METRO. californiano y su vulnerabilidad a la depredación variaba de manera complicada con la OA, la abundancia de alimentos y la temperatura del agua. En agua de mar productiva pero de pH bajo, los mejillones crecían más rápido y eran menos vulnerables a la depredación de buccinos que en agua de mar menos productiva pero de pH alto. Estos resultados plantean la pregunta de cómo los adultos METRO. californiano tarifa en condiciones de OA.

A lo largo de la costa oeste de América del Norte, METRO. californiano es un competidor espacial dominante, que supera a todas las demás biotas [32,53] y proporciona hábitat para diversos taxones [54,55]. Los mejillones están sujetos a un fuerte control de arriba hacia abajo por parte del depredador estrella de mar clave, Pisaster ochraceus [31,32,56–58], e influencias ascendentes de una alta productividad cerca de la costa [59–61]. Como molusco bivalvo, los mejillones dependen en gran medida de sus caparazones de carbonato de calcio para la resistencia a la depredación, la prevención de la desecación, la resistencia a las presiones laterales de crecimiento y la disipación de la fuerza hidrodinámica. Por lo tanto, comprender las respuestas de los mejillones a la variabilidad ambiental puede ayudar a comprender las respuestas de las comunidades intermareales rocosas al cambio climático.

Aquí, usando experimentos de translocación en 8 sitios que abarcan

1300 km, probamos el en el lugar comportamiento del mejillón en relación con las condiciones ambientales. En cada sitio monitoreamos el pH, la temperatura corporal del mejillón y la productividad primaria. Probamos dos hipótesis. H1: El rendimiento del mejillón se verá afectado negativamente por un pH más bajo en comparación con los sitios que experimentan un pH más alto. H2: La influencia del pH se verá confundida por los efectos de la temperatura del aire y del agua y la productividad del fitoplancton, factores que se ha demostrado que contribuyen a un mayor crecimiento de METRO. californiano [61,62]. Nuestro objetivo fue determinar la importancia relativa de cada factor en el impulso del rendimiento del mejillón y cómo estos efectos variaron en el espacio y el tiempo.


Notas al pie

El material complementario electrónico está disponible en línea en https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3649919.

Publicado por la Royal Society. Reservados todos los derechos.

Referencias

. 2009 ¿Qué determina la salud de los corales? Ciencias 324, 1153-1155. (doi: 10.1126 / science.1172540) Crossref, PubMed, Google Académico

Venn A, Tambutté E, Holcomb M, Allemand D, Tambutté S

. 2011 Imágenes de tejido vivo muestran que los corales de arrecife elevan el pH debajo de su tejido calcificante en relación con el agua de mar. Más uno 6, e20013. (doi: 10.1371 / journal.pone.0020013) Crossref, PubMed, ISI, Google Académico

. 2011 Un marco fisicoquímico para interpretar la respuesta de calcificación biológica al CO2-Acidificación oceánica inducida. Geochim. Cosm. Acta 75, 4053–4064. (doi: 10.1016 / j.gca.2011.04.025) Crossref, Google Académico

2015 Bicarbonate transporters in corals point towards a key step in the evolution of cnidarian calcification . Sci. Reps. 5, 09983. (doi:10.1038/srep09983) Crossref, PubMed, Google Scholar

Gagnon AC, Adkins JF, Erez J

. 2012 Seawater transport during coral biomineralization . Earth Planet. Sci. Letón. 329–330, 150–161. (doi:10.1016/j.epsl.2012.03.005) Crossref, Google Scholar

Tambutté S, Holcomb M, Ferrier-Pagès C, Reynaud S, Tambutté É, Zoccola D, Allemand D

. 2011 Coral biomineralization: from the gene to the environment . J. Exp. Mar. Biol. Ecol . 408, 58–78. (doi:10.1016/j.jembe.2011.07.026) Crossref, ISI, Google Scholar

Ganot P, Zoccola D, Tambutté E, Voolstra CR, Aranda M, Allemand D, Tambutté S

. 2015 Structural molecular components of septate junctions in cnidarians point to the origin of epithelial junctions in eukaryotes . Mol. Biol. Evol. 32, 44–62. (doi:10.1093/molbev/msu265) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Zoccola D, Tambutté E, Kulhanek E, Puverel S, Scimeca JC, Allemand D, Tambutté S

. 2004 Molecular cloning and localization of a PMCA P-type calcium ATPase from the coral Stylophora pistillata . Biochim. Biophys. Acta (BBA) - Biomembranes 1663, 117–126. (doi:10.1016/j.bbamem.2004.02.010) Crossref, PubMed, Google Scholar

Venn A, Tambutté E, Holcomb M, Laurent J, Allemand D, Tambutté S

. 2015 Impact of seawater acidification on pH at the tissue–skeleton interface and calcification in reef corals . Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 110, 1634–1639. (doi:10.1073/pnas.1216153110) Crossref, Google Scholar

Al-Horani FA, Al-Moghrabi SM, De Beer D

. 2003 The mechanism of calcification and its relation to photosynthesis and respiration in the scleractinian coral Galaxea fascicularis . Mar. Biol. 142, 419–426. (doi:10.1007/s00227-002-0981-8) Crossref, ISI, Google Scholar

McCulloch M, Falter J, Trotter J, Montagna P

. 2012 Coral resilience to ocean acidification and global warming through pH up-regulation . Nat. Clim. Cambio 2, 623–627. (doi:10.1038/nclimate1473) Crossref, ISI, Google Scholar

Allison N, Cohen I, Finch AA, Erez J, Tudhope AW

. 2014 Corals concentrate dissolved inorganic carbon to facilitate calcification . Nat. Comun. 5, 5741. (doi:10.1038/ncomms6741) Crossref, PubMed, Google Scholar

2016 Microelectrode characterization of coral daytime interior pH and carbonate chemistry . Nat. Comun. 7, 11144. (doi:10.1038/ncomms11144) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Furla P, Galgani I, Durand I, Allemand D

. 2000 Sources and mechanisms of inorganic carbon transport for coral calcification and photosynthesis . J. Exp. Biol. 203, 3445–3457. PubMed, ISI, Google Scholar

. 1978 Vital effect on stable-isotope composition seen in foraminifera and coral skeletons . Naturaleza 273, 199–202. (doi:10.1038/273199a0) Crossref, Google Scholar

. 1970 Incorporation of metabolic CO2 into coral skeleton . Naturaleza 228, 383. (doi:10.1038/228383a0) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1995 Boron isotopic compositions of corals: seawater or diagenesis record? Earth Planet. Sci. Letón. 136, 665–676. (doi:10.1016/0012-821X(95)00180-K) Crossref, Google Scholar

Pelejero C, Calvo E, McCulloch MT, Marshall JF, Gagan MK, Lough JM, Opdyke BN

. 2005 Preindustrial to modern interdecadal variability in coral reef pH . Ciencias 309, 2204–2207. (doi:10.1126/science.1113692) Crossref, PubMed, Google Scholar

2012 The geological record of ocean acidification . Ciencias 335, 1058–1063. (doi:10.1126/science.1208277) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Muscatine L, Tambutté E, Allemand D

. 1997 Morphology of coral desmocytes, cells that anchor the calicoblastic epithelium to the skeleton . Los arrecifes de coral 16, 205–213. (doi:10.1007/s003380050075) Crossref, Google Scholar

Jury CP, Whitehead RF, Szmant AM

. 2010 Effects of variations in carbonate chemistry on the calcification rates of Madracis auretenra (= Madracis mirabilis sensu Wells, 1973): bicarbonate concentrations best predict calcification rates . Glob. Change Biol. 16, 1632–1644. (doi:10.1111/j.1365-2486.2009.02057.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Comeau S, Carpenter RC, Edmunds PJ

. 2013 Coral reef calcifiers buffer their response to ocean acidification using both bicarbonate and carbonate . Proc. R. Soc. B 280, 20122374. (doi:10.1098/rspb.2012.2374) Link, ISI, Google Scholar

Marubini F, Ferrier-Pagès C, Furla P, Allemand D

. 2008 Coral calcification responds to seawater acidification: a working hypothesis towards a physiological mechanism . Los arrecifes de coral 27, 491–499. (doi:10.1007/s00338-008-0375-6) Crossref, ISI, Google Scholar

de Putron SJ, McCorkle DC, Cohen AL, Dillon AB

. 2010 The impact of seawater saturation state and bicarbonate ion concentration on calcification by new recruits of two Atlantic corals . Los arrecifes de coral 30, 321–328. (doi:10.1007/s00338-010-0697-z) Crossref, Google Scholar

. 2006 The effect of carbonate chemistry on calcification and photosynthesis in the hermatypic coral Acropora eurystoma . Limnol. Oceanogr. 51, 1284–1293. (doi:10.4319/lo.2006.51.3.1284) Crossref, Google Scholar

Goiran C, Al-Moghrabi S, Allemand D, Jaubert J

. 1996 Inorganic carbon uptake for photosynthesis by the symbiotic coral/dinoflagellate association I. Photosynthetic performances of symbionts and dependence on sea water bicarbonate . J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 199, 207–225. (doi:10.1016/0022-0981(95)00201-4) Crossref, Google Scholar

. 1991 Validation of the alkalinity anomaly technique for investigating calcification and photosynthesis in coral reef communities . Limnol. Oceanogr. 36, 1232–1239. (doi:10.4319/lo.1991.36.6.1232) Crossref, Google Scholar

Veal CJ, Carmi M, Fine M, Hoegh-Guldberg O

. 2010 Increasing the accuracy of surface area estimation using single wax dipping of coral fragments . Los arrecifes de coral 29, 893–897. (doi:10.1007/s00338-010-0647-9) Crossref, ISI, Google Scholar

Holcomb M, Venn AA, Tambutté E, Tambutté S, Allemand D, Trotter J, McCulloch M

. 2014 Coral calcifying fluid pH dictates response to ocean acidification . Sci. Reps. 4, 5207. (doi:10.1038/srep05207) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hoogenboom M, Béraud E, Ferrier-Pagès C

. 2010 Relationship between symbiont density and photosynthetic carbon acquisition in the temperate coral Cladocora caespitosa . Los arrecifes de coral 29, 21–29. (doi:10.1007/s00338-009-0558-9) Crossref, ISI, Google Scholar

Comeau S, Tambutté E, Carpenter RC, Edmunds PJ, Evensen NR, Allemand D, Ferrier-Pagès C, Tambutté S, Venn A

. 2016 Coral calcifying fluid pH is modulated by seawater carbonate chemistry not solely seawater pH . Dataset no. 868353. (doi:pangaea.de/10.1594/PANGAEA.868353) Google Scholar

Wolf-Gladrow DA, Zeebe RE, Klaas C, Körtzinger A, Dickson AG

. 2007 Total alkalinity: the explicit conservative expression and its application to biogeochemical processes . Mar. Chem. 106, 287–300. (doi:10.1016/j.marchem.2007.01.006) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1984 Metabolic regulation via intracellular pH . Soy. J. Physiol. 246, R409–R438. PubMed, ISI, Google Scholar

Muscatine L, Goiran C, Land L, Jaubert J, Cuif J-P, Allemand D

. 2005 Stable isotopes (δ 13 C and δ 15 N) of organic matrix from coral skeleton . Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 102, 1525–1530. (doi:10.1073/pnas.0408921102) Crossref, PubMed, Google Scholar

Mass T, Drake JL, Haramaty L, Dongun Kim J, Zelzion E, Bhattacharya D, Falkowski PG

. 2013 Cloning and characterization of four novel coral acid-rich proteins that precipitate carbonates in vitro . Curr. Biol. 23, 1126–1131. (doi:10.1016/j.cub.2013.05.007) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2011 The reef coral two compartment proton flux model: a new approach relating tissue-level physiological processes to gross corallum morphology . J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 409, 1–12. (doi:10.1016/j.jembe.2011.10.008) Crossref, Google Scholar

. 2013 Coral reef calcification: carbonate, bicarbonate and proton flux under conditions of increasing ocean acidification . Proc. R. Soc. B 280, 20130031. (doi:10.1098/rspb.2013.0031) Link, ISI, Google Scholar

. 2015 Reconsidering the role of carbonate ion concentration in calcification by marine organisms . Biogeosciences 12, 4939–4951. (doi:10.5194/bg-12-4939-2015) Crossref, Google Scholar

Georgiou L, Falter J, Trotter J, Kline DI, Holcomb M, Dove SG, Hoegh-Guldberg O, McCulloch M

. 2015 pH homeostasis during coral calcification in a free ocean CO2 enrichment (FOCE) experiment, Heron Island reef flat, Great Barrier Reef . Proc. Natl Acad. Sci. Estados Unidos 112, 13 219–13 224. (doi:10.1073/pnas.1505586112) Crossref, Google Scholar


Ver el vídeo: Potasio Calcio Magnesio Parte I (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Kenway

    Estoy de acuerdo, gran información

  2. Kelleher

    Tema bastante util

  3. Beore

    ¡Muy bien! Me gusta tu idea. I propose to fix the topic.

  4. Boyd

    Está de acuerdo, un mensaje bastante útil

  5. Mochni

    Puedo sugerirle que visite el sitio, que tiene mucha información sobre este problema.



Escribe un mensaje